Posledice selekcije
Pri trdi selekciji, kjer sta umrljivost in plodnost genotipa fiksni, se povprečna zmogljivost izraža skozi absolutno številčno rast oziroma upad populacije. Pri mehki selekciji pa gre za vpliv faktorjev, ki so odvisni od gostote populacije; in čeprav je povprečna rast populacije (r) = 0, puščajo zmogljivejši za sabo večji delež potomcev na račun onih drugih. Pri obeh vrstah selekcije povprečna zmogljivost v populaciji narašča, toda le pri trdi selekciji narašča tudi število članov v populaciji.
Genetsko breme (L; od angleške besede load) je razlika med najzmogljivejšim genotipom in povprečno zmogljivostjo znotraj populacije, torej:
En. A L = 1 – w
Vsak posameznik s zmogljivostjo, manjšo od maksimalne, je del genetskega bremena populacije. Obstaja mutacijsko breme, katerega podlaga so različne škodljive mutacije; pa tudi bremena, ki jih povzročajo pretok, rekombinacija, drs in pa segregacija – vsi ti mehanizmi namreč lahko povečajo frekvenco manj zmogljivih genotipov. Edino selekcija – seveda v okviru določenih razmer – vedno deluje v nasprotno smer. Do segregacijskega bremena denimo prihaja v primerih heterozigotne prednosti v eni dimenziji[1] – kot je recimo pri prednosti heterozigotov z alelom za srpasto anemijo na območjih z malarijo, saj tako parjenje med heterozigotoma kot parjenje med heterozigotom in homozigotom v povprečju rezultira v polovici homozigotnih potomcev, ki imajo nižjo zmogljivost od optimalne – heterozigotne.
V okvirih usmerjene selekcije zamenjava enega alela z drugim zahteva svojo ceno, imenovano substitucijsko breme ali cena selekcije. Ta pomeni število genetskih smrti, potrebnih za spremebo alelne frekvence z 0 na 1. Tudi rejci na primer izločajo krave s podpovprečno mlečnostjo. Če je izločeni del majhen, je spreminjanje počasno. Če pa je del izločenih velik, gre hitreje – toda velikost črede in s tem hitrost njene rasti sta lahko znatno prizadeti. Cena selekcije je približno enaka, ne glede na to, katero možnost izberemo. Za alel z nizko začetno frekvenco, recimo 0,01, ki ga hočemo spraviti na visoko frekvenco, blizu 1, je potrebno število genetskih smrti, ki je približno tridesetkrat večje od velikosti začetne populacije.
V evolucijskem kontekstu se pomen besede adaptacija razlikuje od tistega, ki ga srečujemo v okviru fiziologije in tudi nekaterih drugih življenjskih sfer[2]. Pri običajni uporabi tega pojma je poudarek na fenotipski prilagoditvi organizma na okolje, pri evolucijski pa gre za znak (lastnost), ki se je izoblikoval z delovanjem naravne selekcije v okviru genetske variabilnsti in vzpostavlja, vsaj na kratki rok, visoko zmogljivost. Toda vse lastnosti, ki jih srečamo pri živih bitjih, še niso nujno adaptacije. Kako torej vemo, ali imamo pred seboj znak, ki pomeni adaptacijo, ali pa tako, za katero to ne velja? Dober kazalnik – a ne vselej – da je neka lastnost adaptacija, je njena morebitna kompleksnost. Za obstoj kompleksnosti, ki ponavadi zahteva visoko stopnjo urejenosti, je namreč potrebno delovanje selekcijskega pritiska. Res je sicer, da sam pojem kompleksnosti ni eksakten, tako da ni povsem jasno, kje natanko se začne – toda določena mera intuicije je pač potrebna prav povsod, tudi v najstrožjih znanstvenih sferah. Toda čeprav je sama kompleksnost tipično adaptivna lastnost, za različne variante v okviru kompleksne strukture ali pojava, ki pomenijo odstopanja v posameznih komponentah, to ne velja več nujno. Hemoglobin na primer zagotovo pomeni adaptacijo, številne njegove različice pa so prav lahko in tudi prav verjetno posledica selekcijsko povsem nevtralnih sprememb.
Po drugi strani pa je tudi res, da nekatere adaptacije lahko pomenijo tudi izgubo kompleksnosti, na primer redukcija oči pri živalih, ki so prešle na življenje v jamah. V takem primeru si za odkrivanje adaptacij že od Darwina naprej pomagamo s komparativno metodo, s katero poskušajo odkrivati pojav adaptacij enakega tipa pri evolucijsko oddaljenih organizmih. Gre torej za iskanje konvergentne evolucije, se pravi primerov, ki kažejo, da je kak pojav v teku evolucije vzniknil večkrat in neodvisno (glej razdelek o homoplazijah). Pri tem seveda lahko ugotovimo tudi, da je neka adaptacija opreproščenje, torej izguba kompleksnosti. Zares trden dokaz – če je znotraj znanosti sploh mogoče govoriti o čem takem – pa dá pri tem večinoma le eksperiment, s katerim potrdimo poprej postavljeno hipotezo. Nekateri raziskovalci so šli na primer tako daleč, da so metuljem barvali krila in s tem dosegli, da je bila morebitna razlika v opazovani lastnosti dejansko v zvezi le s to fenotipsko spremembo – skratka, izločili so vsakršen mogoč učinek pleiotropije, ki se mu se z opazovanjem le obstoječih živih oblik sicer ne bi mogli izogniti.
Včasih pa tudi eksperimenti ne prinesejo trdnega dokaza. Težava je v tem, da so lahko učinki neke lastnosti nekaj čisto drugega kot njena funkcija. O alkaloidih in terpenih, ki so kemične sestavine v organizmih nekaterih rastlin, na primer sodijo, da njihova lastnost – neokusnost za rastlinojede žuželke – v bistvu ni njihova funkcija, češ da je le-ta v nečem drugem, oziroma da morda celo sploh nimajo funkcije. Potemtakem naj bi bile te snovi samo odvečni produkti metabolizma, njihov učinek na žuželke pa naj bi bil povsem naključen. Podobno kot velja pri ločitvenih mehanizmih – ki jih bomo obravnavali pri speciaciji – da učinkujejo kot ovire za genski pretok – pa zato še ne bomo trdili, da je to njihova funkcija, zaradi katere so se skozi evolucijo razvili. Toda ne glede na vse to: kakor hitro začne kaka lastnost povzročati določeno selekcijsko prednost, postane to tudi funkcija in s tem adaptacija danega organizma. Tako so se v evolucijski preteklosti gotovo razvile tudi številne druge, danes nesporno priznane funkcije.
V sodobni znanstvenopublicistični terminologiji se besedno končnico –izem pogosto uporablja za označevanje forsiranja neke hipoteze ali teorije tudi v sfero onstran njene legitimne veljavnosti. Spoznali smo se že s selekcionizmom, pri katerem je šlo za pretirano poudarjanje pomena selekcije; in na nasprotni strani je nevtralizem pomenil pretiravanje v drugo smer. Prav tako lahko govorimo na primer tudi o biologizmu, kjer gre za poskus razlaganja slehernega dogajanja recimo v psihični ali pa v družbeni sferi – samo z biološkimi prijemi. Težnja, ki sega še dlje od te, da bi namreč tudi vso biologijo pojasnili s kemijo, lahko imenujemo kemicizem; tisti ideologiji, po kateri sodeč je vse spravljivo na edino relevantni fizikalni imenovalec, pa porečemo fizikalizem. In morda kaže celo še za spoznanje manj resno od teh jemati tiste, prejšnjim diametralno nasprotujoče težnje, katerih cilj je prikazati naravo kot povsem irelevantno za dogajanja v človekovi psihi ali pa njegovih širših socialnih ustanovah – tovrstna tendenciozna stališča spadajo pod naslova psihologizem in sociologizem.
Adaptacionizem je torej relativno pogosta ideološka usmeritev med biologi, nekakšna vera, da so tako rekoč vsi znaki v živem svetu adaptacije, kar sovpada z vero, da je evolucijo usmerjala praktično le selekcija (temu pravimo tudi panselekcionizem). Tehtneje interpretirani evolucijski kazalniki tega seveda ne podpirajo.
Domnevna idealna prilagojenost živih bitij na okolje je bila dolgo v zgodovini eden od pomembnejših argumentov v prid obstoju Boga. Evolucionisti pa so ne le pokazali na alternativno pot nastanka adaptacij, namreč skozi naravno selekcijo, marveč so začeli ugotavljati tudi to, da živa bitja sploh niso idealno adaptirana na svoje okolje. Še več: adaptiranost v obliki popolne specializacije na splet nekih specifičnih okoliščin bi lahko pomenila takojšnjo smrt individuuma in izumrtje njegove vrste, takoj ko bi se že za las spremenil en sam parameter v takem okolju. Res pa je, da poznamo tudi drugačne oblike adaptacije, ki ne pomenijo gole specializiranosti na nekaj ozko veljavnega, marveč gre lahko za genetsko podprto splošno sposobnost fenotipskega prilagajanja na širok spekter različnih danosti v ovkiru reakcijske norme genoma. Tovrstna genetska adaptacija, vzeta torej v širšem smislu, zaradi tega ni prav nič manj adaptacija – četudi ni specifična, ampak splošna.
Kljub temu da lahko adaptacije interpretiramo v obeh navedenih smislih in s tem pridemo skoraj do tavtološke zanke: ali je neka lastnost adaptacija, ali pa ne more obstajati; in navzlic dejstvu, da veljajo adaptacije sploh za enega osrednjih pojavov bologije, s katerim utrjujemo in interpretiramo skoraj vse druge – pa je mogoče ob poudarjanju njihovega pomena segati tudi predaleč. Prav to delajo adaptacionisti, zatrjujoč, da je sleherna lastnost živih bitij, seveda tudi z vsakršnimi vedenjskimi potezami vred, adaptivna. Kot pa kažejo številna dejstva, je koncept adaptacije smiselno uporabljati le tam, kjer je zares potreben. V resnici namreč ne drži, niti da so organizmi optimalno prilagojeni, niti niso številne njihove lastnosti prilagoditvene; in tudi vrste se lahko razlikujejo med seboj zaradi drugih razlogov, ne le zaradi naravne selekcije. V podporo navedenemu govorijo številne točke.
Najprej omenimo dejstvo, da je lahko neka lastnost preprosta posledica fizikalno-kemijskih zakonitosti. Riba, ki skoči iz vode, pade nazaj vanjo zaradi gravitacije, ne pa zaradi adaptivnosti tega dejstva – četudi bi si kdo lahko to razlagal tudi tako, saj v zraku riba pač ne bi dolgo preživela. Prav tako se je nesmiselno spraševati, zakaj neki je – v smislu adaptacije – pri sesalcih kri rdeče barve, saj vemo, da je to pač fizikalna lastnost hemoglobina.
Tudi genetski drs lahko vpliva na evolucijo povsem mimo adaptacije. Pri genih za lastnosti, ki so bile nekoč uporabne, s časom pa so postale nepotrebne, se lahko nevtralne mutacije kopičijo veliko hitreje – in po delovanju drsa nanje pripeljejo do izbrisa neke lastnosti, čeprav njena odsotnost ni niti malo adaptivna, temveč je lahko to povsem selekcijsko nevtralno. Enako bi lahko trdili tudi za pojav kake nepotrebne lastnosti, če le ni preveč škodljiva – videli smo namreč, da lahko genetski drs v razmeroma majhnih populacijah pripelje do fiksacije celo rahlo škodljivih mutant, da o nevtralnih, ki morebiti prinašajo s seboj odvečne, a neškodljive lastnosti, niti ne govorimo.
Organizmov tudi ni mogoče razkosati na posamezne lastnosti – in ker se nekatere zaradi pleiotropije vseskozi pojavljajo skupaj, se kaj lahko zgodi, da je ena taka lastnost adaptivna, druga pa nevtralna ali tudi rahlo škodljiva. Do skupnega pojavljanja dveh lastnosti pride lahko tudi zaradi vezave lokusov, toda v tem primeru zveza ni tako stabilna in trajna.
Adaptacijske pokrajine imajo ponavadi več vrhov, tako da je potek evolucije odvisen od začetne genetske sestave v populaciji. Razlike med dvema vrstama so torej lahko posledica njune različne genetske preteklosti, vključno z nekaterimi povsem naključnimi spremembami v teku nadaljnjega dogajanja pri prvi ali drugi.[3]
Poleg tega velja, da so mnogi organizmi nosilci različnih anahronističnih lastnosti. Te ne le niso več adaptacije, temveč so lahko vsaj potencialno celo škodljive – kot velja na primer za slepo črevo in slepič pri človeku. Pojav je seveda logičen, če upoštevamo spreminjanje življenjskih razmer skozi evolucijski čas – lastnost, ki je bila nekoč potrebna, je lahko danes odvečna, hkrati pa genetska zasnova zanjo lahko onemogoča razvoj v smer neke druge lastnosti.
Lahko pa je neka lastnost, ki je služila v preteklosti, zdaj uporabna za nekaj povsem drugega[4]. Takšne lastnosti v nekem smislu ne moremo jemati kot adaptivne, saj njen originalni smisel obstoja ni današnja funkcija. Suturae, šivi na lobanjah sesalcev, na primer omogočajo lažji porod – vendar pa jih ne moremo jemati kot tovrstno adaptacijo, saj se suturae nahajajo tudi pri ptičih in plazilcih. Še bolj drastičen primer so človeški prsti – ki so zelo primerni denimo za igranje klavirja, ki pa prav zagotovo niso nastali v ta namen. Pri lastnostih, ki v sedanjosti povečujejo zmogljivost, četudi izvorno niso bile izselekcionirane za nalogo, ki jo trenutno opravljajo, ne govorimo o adaptaciji, marveč uporabljamo namesto tega izraz eksaptacija.
Naposled je tu še dejstvo, da niso vse lastnosti genetsko programirane, temveč mnoge med njimi nastajajo pod vplivom okolja ali z učenjem. Kadarkoli imamo opraviti s takim negenetskim dedovanjem, ki ga lahko imenujemo eksosomatsko, ni nobenega razloga za trditev, da se organizmi učijo le tistega, kar jim je v največjo korist.
Pri vsem tem pa je treba poudariti tudi to, da adaptacija ne pomeni pasivnega prilagajanja organizmov na okolje, temveč tudi njihovo aktivno vlogo v oblikovanju selekcijskih pritiskov in delovanju znotraj ambienta kot njegov pomemben faktor. In ker so nekateri šele pred kratkim spremenili način življenja, prav gotovo velja, da se še niso imeli časa optimalno prilagoditi vsem številnim razmeram.
Čeprav se nam zdi spolnost koristna za obstoj in evolucijo vrst, saj omogoča rekombinacijo najboljših genotipov prek spolne selekcije, je njen pojav vendarle težko utemeljevati, saj je kratkoročno manj uspešna od nespolnega razmnoževanja. Oportunistična selekcija bi torej ob prehodu neke skupine organizmov dane vrste na nespolno razmnoževanje favorizirala nespolno razmnožujoče se organizme, ki bi s časom zamenjali spolno razmnožujoče se. V ozadju tega je pojav, ki se imenuje dvojni strošek spolnosti. Oglejmo si to na primeru. Če ima na primer povprečen organizem dane vrste štiri potomce, potem bo imel en par pri spolnem razmnoževanju štiri (v povprečju dva samca in dve samici) in en nespolno razmnožujoči se organizem tudi štiri nespolne potomce. V naslednji (2.) filialni generaciji bosta imeli dve samici prvega para po štiri potomce, torej jih bo skupaj osem, štirje nespolni organizmi prve filialne generacije pa bodo imeli vsak po štiri potomce, torej vsega skupaj šestnajst v drugi filialni generaciji. Tako vidimo, da narašča število potomcev pri nespolnem razmnoževanju enkrat hitreje kot pri spolnem. Toda to še ni vse. Če k temu prištejemo še sam strošek spolnosti (na primer iskanje ustreznega partnerja, možnost okužbe s kako boleznijo pri spolnem združenju itn.), pa postane še bolj jasno, zakaj naj bi imelo nespolno razmnoževanje velikansko selekcijsko prednost pred spolnim. Temeljno evolucijsko vprašanje je torej, kako se je lahko sploh razvila spolnost in kako se je lahko ohranila.
Sam nastanek spolnosti z delikatnim mehanizmom meioze je še vedno trd oreh za evolucijske biologe. O tem lahko le špekuliramo, morda v slogu spekulacij o nastanku življenja. Bolj jasno pa postaja, zakaj se je spolnost ohranila kljub navidezni “okornosti”. Dejstvo je namreč, da so le redke danes živeče obligatno partenogenetske[5] vrste evolucijsko stare – na drugi strani pa je bila večina takšnih vrst še pred kratkim sposobna tudi spolnega razmnoževanja. Se pravi, da je večina tistih, ki so prestopile med obligatno partenogenetske species že davno, pač izumrla.
Oglejmo si zdaj različne hipoteze, ki skušajo razložiti, zakaj je spolnost na splošno bolj uspešna od nespolnega razmnoževanja kljub najmanj dvojnemu strošku.
Prva skupina hipotez predpostavlja, da lahko spolno razmnoževanje neposredno povečuje zmogljivost pokolenja. Prvič, skozi obe vrsti spolne selekcije, ki spremlja spolnost, lahko pride do pojava boljših genotipov pri potomcih kot pri nespolnem razmnoževanju, kjer imajo potomci v splošnem enak genotip kot starševski organizem. Drugič, pri meiozi, ki spremlja spolno razmnoževanje, lahko pride do poravnave homolognih kromosomov in do možnosti odprave mutacij (ki v povprečju slabšajo zmogljivost). Tretjič, pri vrstah, kjer oba starša skrbita za zarod, ima ta boljšo oskrbo kot pri nespolnih organizmih. Od teh treh hipotez je prepričljiva le prva, saj bo zduževanje homolognih kromosomov lahko rezultiralo v zamenjavi zdravega dela z mutiranim, dvostarševska skrb za zarod pa tudi ni preveč pogosta in zato ostaja nerešeno vprašanje, kako se je spolnost ohranila tam, kjer skrbi za zarod le eden od staršev ali pa celo nobeden.
Spolno razmnoževanje producira mnogo večjo genetsko in fenotipsko individualno variabilnost kot nespolno razmnoževanje. V variabilnih okoljih to pomeni večjo možnost, da se bo v vsakem od okolij uveljavili najbolj zmogljivi potomci istih staršev, potomci nespolnega organizma pa bodo v vsakem od okolij enako zmogljivi in se bodo izčrpavali v enakovredni borbi za obstanek, zaradi česar bodo lahko na koncu vsi oslabljeni. Poleg tega pa bodo imeli variabilni potomci dveh staršev lahko rahlo različne ekološke niše in si bodo prihranili ostro medsebojno kompeticijo (ohranitev pokolenja); ta pa ne bo prihranjena potomcem nespolnega organizma. Tudi ta skupina hipotez ne more povsem razložiti ohranitve spolnosti, saj obstaja veliko ogranizmov (na primer mnogi morski nevretenčarji), ki ne poznajo kompeticije v okviru istega pokolenja.
Spolnost in rekombinacijo je moč razlagati s skupinsko selekcijo, ko gre za pojavljanje novih prednostnih mutant v species. V primeru nespolnih vrst se mutante znotraj species lahko pojavljajo in fiksirajo le zaporedno, rekombinacija pa omogoči, da tudi po sočasnem vzniku več različnih mutant v populaciji ne pride do izgube večine med njimi, temveč do hkratne vključitve v populacijo in v njene številne individualne genome (glej sliko VI-1). Zlasti pomembno je to takrat, kadar se take “dobre” mutacije med seboj dopolnjujejo. Možnost adaptacije na ravni polulacije in vrste je v primeru spolnega razmnoževanja torej bistveno hitrejša in večja, kar lahko omogoči vrsti nič manj kot njeno preživetje.
Iz tega izhaja, da imajo spolno razmnožujoče se vrste prednost pred nespolnimi v spremenljivih okoljih, kjer se najbolj zmogljivi posamezniki, združujoč več vsaj trenutno ugodnih (redkih ali nedavno mutiranih) alelov, pojavljajo veliko pogosteje. Modeli kažejo, da pri dovolj spremenljivem okolju, kjer selekcija ne more fiksirati nekega alela, morebitni nespolni organizmi v okviru iste populacije nimajo možnosti za prevladanje nad spolno razmnožujočimi se, kar je že dovolj za ohranitev spolnosti.
Posebno poglavje se nanaša na spolnost in škodljive mutacije. Pri nespolnem razmnoževanju se te počasi kopičijo, podobno kot če fotokopiramo fotokopije – vsaka nadaljnja “generacija” fotokopij bo slabša od izvirnika. Pri spolnem razmnoževanju se sicer načeloma dogaja isto, toda zdaj pa zdaj spet pride do rekombinacije, ki nima nobene ali le malo škodljivih mutacij in taki organizmi imajo definitivno selekcijsko prednost. Po drugi strani bo rekombinacija lahko privedla do organizmov z nakopičenimi mutacijami, ki jih bo selekcija zlahka odstranila. Tako dobivamo po eni strani “očiščene” organizme s selekcijsko prednostjo, ker imajo malo slabih mutacij in po drugi strani – zaradi večje variabilnosti – hitrejše odstranjevanje škodljivih mutacij iz populacije skozi odmiranje ali slabo reprodukcijo organizmov, kjer so se le-te nakopičile. Tudi ta mehanizem sam po sebi ne zadošča za ohranitev spolnosti – veliko mutacij namreč nastane prav pri meiozi, ki spremlja spolno razmnoževanje!
Mnogi evolucionisti menijo, da se je spolnost ohranila zlasti zaradi parazitizma, saj se paraziti radi specializirajo za določen genotip, spolno razmnoževanje pa s svojo rekombinacijo nenehno ustvarja nove genotipe, med katerimi so nekateri lahko tudi (bolj) odporni proti parazitu. Že obravnavani koncept Rdeče kraljice zagotavlja, da je osrednji smisel spolnosti ta, da se vsakokratni potomci razlikujejo od svojih staršev predvsem v svojem imunskem sistemu, kajti v dotedanjem času življenja teh staršev se je imela kopica mikrobov in parazitov v njihovih telesih že čas nekoliko prilagoditi na njihov tovrstni notranji ustroj – in če bi bili potomci staršem identični, bi že startali s to obremenjenostjo, tako pa se morajo vsi ti škodljivci prilagajati nanje spet od začetka. Spolnost je torej nekaj, kar je funkcionalno adekvatno vakcinaciji.
Iz umetnih kloniranih populacij vemo, da so le-te bolj podvržene množičnim napadom zajedalcev kot neklonirane populacije. Toda paziti moramo, da ne posplošujemo spoznanj, dobljenih na podlagi umetnih razmer, na naravne razmere, kjer klonirani organizmi zlepa niso tako tesno razporejeni. V nekaterih primerih lahko celo rečemo, da spolnost pospešuje parazitizem, saj se mnogi zajedalci prenašajo prav s spolnim stikom.
* * *
Za zdaj še ni povsem prepričljivega modela, zakaj se je spolnost ohranila, je pa več delnih. Nekateri evolucionisti tako menijo, da je treba upoštevati več modelov skupaj; in več znanstvenikov danes tudi dejansko že dela na tem.
S tem imenom označujemo lastnosti organizmov, kot so na primer življenjska doba, starost ob začetku reprodukcijske dobe, plodnost, pogostost razmnoževanja, skrb za potomstvo in še mnoge druge lastnosti. Naravna selekcija mora po svoji definiciji podpirati višjo plodnost, toda to velja le do tiste meje, ko stopnja škodljivosti, ki se kaže na drugih biografskih lastnostih, ne preseže koristi, ki obstaja v okviru prejšnje. Z naravno selekcijo in adaptacijo, ki se navezuje nanjo, je torej mogoče pojasnjevati številne faze življenjskih zgodb, ki so značilne za predstavnike ene vrste.
Kar zadeva starost posameznika ob njegovi reprodukciji, prispeva večji delež k naraščanju populacije tisti, ki se reproducira bolj zgodaj – in ne le tisti, ki ima več sinov in hčera. V določenih, matematično zlahka izračunljivih primerih je prvi v reprodukcijskem smislu celo bistveno uspešnejši od drugega.
Po koncu reprodukcijske faze se začnejo v organizmu kopičiti manifestacije degenerativnih sprememb, ker naj bi selekcija po tistem, ko se je organizem še zadnjič reproduciral, nanj sploh ne delovala več. Vendar pa imamo tu še vedno teorijo sorodstvene selekcije, ki lahko temu izdatno oporeka – stari organizem ni za odpis, saj lahko še vedno prispeva k zmogljivosti svojih potomcev ali drugih sorodnikov.
V zvezi s tem področjem obstaja hipoteza, po kateri bi bilo mogoče podaljševati življenjsko dobo članov neke species, na primer naše lastne, že samo s tem, da bi odlagali reprodukcijo na čedalje poznejše obdobje. S tem bi dosegli, da bi vsi nosilci predispozicij za smrt v mladosti, sprva denimo do starosti 30 let, umrli, še preden bi se reproducirali. S tem bi potekla prva faza selekcije, ki bi jo v nadaljevanju stopnjevali in s časom verjetno dobili drastične rezultate.
Po merilu razporejenosti reprodukcije v teku življenja delimo vrste živih bitij na semelpare, ki se reproducirajo samo enkrat, in iteropare, pri katerih se reprodukcija ponavlja. Ugotovili so, da se slednja oblika pojavlja v zvezi z visoko verjetnostjo preživetja pri odraslih osebkih in v zvezi s počasno rastjo populacij; prva oblika pa je pogostejša pri tistih vrstah, kjer odrasli ne preživijo pogosto – značilen primer so rastline enoletnice, ki kot pionirske vrste preraščajo robove dotedanjih biotopov in ki jim nato sledijo druge vrste ter jih na danem področju nadomestijo.
Vse dobrine – čas, energijo in drugo – ki jih posameznik namenja svoji reprodukciji, lahko porazdeli na več različnih načinov. Lahko ima veliko potomcev in vsakemu daje le malo dobrin, lahko pa jih ima malo in se vsakemu izdatno posveti; mogoče so seveda tudi vse vmesne stopnje oziroma različne kombinacije. Poglavitni parameter, ki odloča o tem ali onem načinu, je število potomcev, ki preživijo do reprodukcijske dobe. Nanj vplivajo številni notranji, skozi evolucijo izoblikovani dejavniki, kot tudi zunanji, ki so lahko precej bolj spremenljivi od prvih. Če je na primer tekmovanje med mladiči zelo izdatno in smrtnost visoka, pri tistih, ki se jim posreči odrasti, pa je pričakovana življenjska doba dolga – v takih primerih selekcija favorizira iteroparost in odlog reprodukcije na zrelo obdobje, tedaj pa majhna gnezda z relativno večjimi jajčeci oziroma semeni, kar jim omogoča kompetitivno prednost.
Na to se navezuje tudi teorija o dveh tipih selekcije: r in K. V algebri populacijskih ekologov pomeni znak r intrinzično stopnjo naravnega prirasta v populaciji, K pa nosilno zmogljivost okolja. Kadar se lahko populacija množi, ne da bi jo pri tem omejevalo pomanjkanje dobrin – zlasti je tu mišljena hrana – imamo opraviti s selekcijo tipa r. Tip K pa se pojavi, kadar zaloge dobrin omejujejo rast populacije – in tedaj številčno naraščanje posameznega genotipa nujno poteka na račun nekega drugega genotipa. Tip r prevladuje, kadar zaloge izdatno nihajo – in favorizira tiste vrste, ki se razmnožujejo zelo hitro ter imajo veliko potomcev. Selekcija K pa prevladuje v populacijah, ki so blizu skrajne nosilnosti okolja – prednost pri tem imajo tiste vrste, ki se razmnožujejo počasi in imajo malo potomcev, ti pa so dobro prilagojeni temu, razmeroma stabilnemu okolju. Tudi nekatere druge lastnosti naj bi imele prednost pri enem oziroma drugem tipu selekcije – tip r naj bi favoriziral manjše telesne dimenzije in krajšo življenjsko dobo, tip K pa ravno nasprotne lastnosti. O obeh tipih se ponavadi govori kot o dveh skrajnih točkah kontinuuma, na katerem najdemo vse dejanske populacije.
Znotraj klasične populacijske genetike z vsemi njenimi enačbami nikjer ne najdemo nobenega odgovora na to, kako genotipi v resnici vplivajo na zmogljivost. V ta namen so začeli postavljati modele, s katerimi poskušajo ponazarjati to zvezo. Eden od njih je že navedeni model, ki obravnava delež spolov. Obstajajo pa tudi taki modeli, ki spravljajo v zvezo fenotip in zmogljivost. Zanje je značilno, da izhajajo iz predpostavke o optimalnosti nekega teoretičnega fenotipa in logičnega sklepa, da geni, ki omogočajo ta fenotip, v populaciji pač prevladajo. Čiste optimalnosti v praksi sicer ne kaže zares pričakovati, kljub temu pa lahko ti modeli optimalnosti dajejo zanimive uvide vsaj v grobem smislu. Vsi ti modeli zaradi večje jasnosti obravnavajo populacije, kot da bi bile sestavljene iz nespolno razmnožujočih se posameznikov. V nadaljevanju si bomo najprej ogledali nekaj zanimivih primerov – mednje sodijo predvsem tisti modeli, ki obravnavajo vedenje živih bitij, najpogosteje kajpak živali. Temu bo sledila še obravnava dveh izmed najbolj izpostavljanih oblik živalskega vedenja.
Pričujoči model je primer frekvenčno odvisnih modelov optimalnosti. To v tem primeru pomeni, da je strategija, ki si jo posameznik izbere, odvisna od strategij drugih članov populacije. Izraz strategija, ki v tem primeru prihaja iz matematične teorije iger, uporabljamo v preprostem smislu in pomeni obliko ravnanja, ki si jo posameznik v dani situaciji izbere. Evolucijsko stabilna je tista strategija (ESS), za katero velja, da je v primeru, ko jo uporabljajo vsi člani populacije, odporna proti invaziji sleherne druge strategije, ki bi se z mutacijo ali imigracijo eventualno pojavila v tej populaciji. Z drugimi besedami:, to pomeni, da taka strategija dobro funkcionira v srečanjih z lastnimi kopijami. Strategija je lahko čista, kar pomeni, da je njen fenotip konstanten; lahko pa je mešana, torej spremenljivega fenotipa. Mešana strategija ni posledica genetskega polimorfizma, temveč posameznikovega spremenljivega fenotipa – ki pa je vendarle nekje genetsko omogočen, le da skoraj zagotovo ne gre za preprosto, in tem manj za monogensko lastnost.
Modeli evolucijsko stabilnih strategij so uporabni zlasti na področju analize obnašanja pri živalih, na primer njihovih konfliktov ali sodelovanja; z njimi je moč razlagati delež spolov pri vrstah nasploh – s čimer smo se v poenostavljeni obliki že seznanili – ali pa na primer vzorce rasti pri rastlinah. Eno od zgodnjih področij njihove uporabe je bilo bojevito vedenje pri živalih. Vemo, da boji med predstavniki iste vrste le redko potekajo na življenje in smrt. Namesto tega gre večinoma za ritualizirano obliko bojevanja. Ta pojav je še toliko izrazitejši, kolikor nevarnejše borbene atribute – rogove, zobe, kremplje – ima živalska vrsta. Pojav so sprva razlagali, kot da se je razvil v dobro vrste; sodobne razlage pa poudarjajo, da je tak način pravzaprav v interesu vsakega posameznika. Dve najpreprostejši mogoči strategiji, ki si ju posameznik v dani situaciji lahko izbere, imenujemo jagnje in volk. Volk ob vsakem konfliktu povečuje agresivnost, dokler nasprotnik ne popusti oziroma dokler ni sam poškodovan. Jagnje pa v trenutku, ko nasprotnik pokaže agresivnost, ki je večja od običajnega ritualiziranega bojevanja, popusti. Pri vsem tem so kajpada udeležene dobrine, na primer hrana, ozemlje, potencialni partner – zaradi katerih spori sploh nastajajo. Njihovo vrednost, za katero se poveča posameznikova zmogljivost, označujemo z V. Na drugi strani pa imamo tudi ceno, ki jo posameznik plača, če je poškodovan – ta pomeni stopnjo zmanjšanja njegove zmogljivosti in jo označujemo s C. Jagnje v nobenem primeru ne more biti ESS, kajti pojav že enega samega volka v populaciji jagnjet pomeni, da se bo frekvenca tega mutanta ali priseljenca povečevala na račun jagnjet, in sicer vse do frekvence ravnovesja. Slednja je odvisna od razmerja med C in V, in to vselej, ko je C > V. Kadar pa je V > C, je volk ESS.
Obe doslej obravnavani strategiji sta bili čisti. Lahko pa si zamislimo še tretjo, mešano strategijo in ji rečemo lisica. Ta igra del časa vlogo volka, drugi del časa pa nastopa kot jagnje. Isto stvar lahko izrazimo tudi z verjetnostjo, in sicer obstaja verjetnost P, da bo lisica nastopala kot volk, ter verjetnost 1 – P, da se bo vedla kot jagnje. Če je C > V, tedaj je lisica ESS v primeru, ko je P = V / C. To z drugimi besedami pomeni, da je koristno, če sta pogostost in stopnja agresivnosti uravnovešeni z relativno vrednostjo dobrine glede na tveganje poškodbe. S tem si je mogoče razlagati tudi prej omenjeno dejstvo, da se pri vrstah s še posebno nevarnimi orožji toliko bolj izrazito pojavlja ritualizacija bojevanja. Pri tem lahko omenimo tudi primer človeka. Ta sprva še ni imel izrazito smrtonosnih orožji, in zato tudi njegovo medsebojno bojevanje ni bilo tako nevarno, da bi bila potrebna ritualizacija. S časom pa je začel uporabljati predmete, ki so predstavljali sprva preproste in nato vse bolj dodelane oblike orožja. Kot protiutež za pomanjkanje nagonske ritualizacije se je v evoluciji pojavila etika.
Na čisto drugačen primer ESS naletimo pri Thomsonovih gazelah, ki izzivalno skačejo pred levom visoko v zrak. To njihovo obnašanje se nam lahko zdi nespametno – v resnici pa gre pri tem izzivanju natanko za evolucijsko stabilno strategijo: tiste živali, ki skačejo najvišje in ki se po naši pameti obnašajo najbolj objestno, v resnici sporočajo levu, da so sposobne in da jih ne bo tako zlahka ujel, zato naj si rajši izbere kako manj težavno žrtev.
Pri prašičih pa so etologi ugotovili tako imenovano paradoksalno strategijo obnašanja, ki se glasi: če si dominanten, igraj vlogo sužnja. V prostoru, kjer sta se nahajala po dva prašiča, je bilo na eni strani korito, na drugi pa ročica, ki je občasno sprožila dosip hrane vanj. Razdalja med mestoma je znašala nekaj metrov, tako da je bil prašič, ki je sprožil mehanizem, nujno na slabšem, saj ga je drugi prehitel. S časom se je v vseh primerih razvila na videz nenavadna drža: močnejši in v vseh pogledih dominantnejši prašič je igral vlogo sužnja. Toda ta vzorec obnašanja je mogoče razložiti racionalno, strategija je namreč stabilna [6] le v opisanem primeru: dominantni prašič je vrstnika lahko odrinil od korita, in navsezadnje sta bila oba normalno sita. Podrejeni prašič tega ne bi mogel storiti in bi od lakote umrl; nemara pa bi se nato zaradi osamljenosti življenjska doba skrajšala tudi dominantnemu.
Modeli ESS so uporabni tudi pri analizi številnih drugih problemov. Ali se bo starš odločil, da bo skrbel za obstoječe potomce, ali pa jih bo rajši zapustil in zato lahko imel še dodatno število potomcev nekje drugje? Ali se bo samec odločil, da bo živel s samico in skupaj z njo skrbel za zarod, ali pa si bo našel drugo? In isto vprašanje, le da s strani samice. Pa še na mnogo drugih vprašanj je mogoče odgovarjati z uporabo modelov ESS.
Model zapornikove dileme je uporaben v primerih, ko lahko nastane sodelovanje med dvema posameznikoma, toda nobeden od njiju ne ve, kako bo ravnal drugi udeleženec. Model je dobil ime po svoji vzorčni situaciji – ta obravnava dva zapornika, ki ju, vsakega posebej, zaslišujejo in vsakemu od obeh predlagajo, da svojega tovariša izda; za to bo deležen olajševalnih okoliščin. Če tega ne storita, govorimo o njunem medsebojnem sodelovanju, v nasprotnem primeru pa gre za nesodelovanje med njima. Za vsakega od njiju je situacija zdaj takšna: če sodeluje in če sodeluje tudi drugi, bo izid dober za oba, kajti sodišče ne bo imelo dokazov in bosta oproščena glavne obtožbe, vsakemu pa bodo vendarle naprtili kako manjšo kazen, na primer zaradi posedovanja orožja. Posledico tega medsebojnega sodelovanja, katere je v tem primeru deležen vsak od njiju, imenujemo nagrada (čeprav se lahko to poimenovanje zdi nekoliko absurdno, ko pa gre vendar še vedno za kazen, le da je zmanjšana). Označimo jo s črko N. Toda še boljši izid (S – skušnjava) za vsakega izmed njiju je, če oni drugi sodeluje, on sam pa ne – v tem primeru namreč sodišče obsodi drugega, primer tega tu pa popolnoma zaključi brez vsakršne sankcije proti njemu, saj so mu to tudi obljubili. Za drugega je ta primer (I – izigranost) povsem očitno najslabši od vseh štirih – tudi od četrtega, tistega, ko drug drugega izdata in sta nato kriva oba – sodišče pa jima vendarle šteje v dobro dejstvo, da sta vsak s svoje strani pomagala roki pravice, in je zato kazen za vsakega od njiju nekoliko manjša (P – plačilo za izdajo) kot v tistem najslabšem primeru. Situacijo, v kateri se subjektivno znajde vsak od obeh, lahko prikažemo z naslednjo tabelo, v kateri lahko posameznim izidom pripišemo tudi številčne vrednosti. Slednje so pozitivne, torej si jih lahko predstavljamo kot tisto število let, ki jih bo posamezni zapornik preživel na svobodi, namesto da bi bil v zaporu. Prvi znak velja povsod za prvega, drugi za drugega zapornika. Enako velja tudi za številčne vrednosti v oklepajih.
|
jaz / on |
sodeluje |
izda |
|
sodelujem |
N / N (3 / 3) |
I / S (0 / 5) |
|
izdam |
S / I (5 / 0) |
P / P (1 / 1) |
V primeru preproste, enostopenjske zapornikove dileme gre za enkratno situacijo, kjer igralca ne pred tem ne po tem srečanju ne prideta več v stik. Tako se kaj hitro izkaže, da je spričo načela I < P < N < S – poudarjamo: I < P in N < S – racionalno ne sodelovati, saj udeleženec tako v vsakem primeru relativno profitira.
Obstaja pa tudi ponavljajoča se oblika zapornikove dileme, v kateri imata oba igralca tudi že obilo informacij o preteklem ravnanju nasprotnika – in za veliko večino primerov v okviru področij uporabnosti tega modela je ponavljajoča se zapornikova dilema kajpak precej zanimivejša od preproste, enostopenjske variante, saj omogoča vzpostavitev pravih kompleksnih strategij. Tako je ponavljajoči se tip zapornikove dileme znatno zanimivejši med drugim tudi za obravnavo biološkega pojava medsebojnega sodelovanja med organizmi. Z računalniškimi simulacijami raznovrstnih strategij so izvedli tudi več tekmovanj med njimi in ugotavljali, katera je najobstojnejša – oziroma ali katera morda ustreza merilom evolucijsko stabilne strategije. V tekmovanju so sodelovali številni strokovnjaki z različnimi kompleksnimi strategijami. Pokazalo pa se je, da je bila v povprečju najuspešnejša ena od najpreprostejših strategij, imenovana milo za drago – igralec ravna torej enako, kot je nasprotnik v prejšnji potezi. Kompleks njenih prednostnih lastnosti sestoji iz tehle točk: je prijazna (sama nikoli ne začenja prva z nesodelovanjem), prepoznavna (nasprotnik jo zlahka opazi in razume), diskriminativna (prepoznava že srečanega nasprotnika in pomni, ali je tedaj sodeloval ali ne), provokabilna (kaznuje nasprotnikovo nesodelovanje), a tudi odpuščajoča (takoj ko začne nasprotnik znova sodelovati, se tudi sama povrne v tok sodelovanja).
V novejšem času pa so odkrili, da v določenih pogojih vendarle obstaja še uspešnejša strategija, kot je milo za drago. Imenovali so jo velikodušno milo za drago, saj je njena lastnost ta, da kdaj pa kdaj tudi ne kaznuje nesodelujočega nasprotnika. Pokazalo se je, da je najoptimalnejša količina takšnega odpuščanja tista, ko do slednjega prihaja povprečno po vsakem tretjem nasprotnikovem nesodelovanju. Seveda pa se mora to odpuščanje pojavljati povsem naključno, kajti če bi nasprotnik lahko vnaprej predvideval, kdaj natanko bo kazen prišla, kdaj pa ne, bi to informacijo znal spet obrniti sebi v prid. Prednost te strategije je v tem, da se zna hitro in brez hujših posledic izvleči iz verige nesodelovanja, do katere lahko pride tudi med benignimi strategijami v primeru, ko obstaja možnost, da ne delujejo popolnoma zanesljivo – ali drugače povedano, ko obstaja možnost mutacije. In ker mutacije v resničnem svetu obstajajo, je tudi model, ki jih upošteva, verjetno realnejši.
Ena od razmeroma pred kratkim odkritih strategij je tudi tale: če si v prejšnji potezi dobil, vztrajaj pri tem ravnanju; če pa si izgubil, ravnaj drugače. Kot kaže, je celo uspešnejša od prej omenjenih.
Ne glede na njihovo uspešnost, pa ne ta in ne prejšnji strategiji niso evolucijsko stabilne, kar velja tem bolj tudi za sleherno drugo čisto strategijo: ugotovili so namreč, da v ponavljajoči se zapornikovi dilemi ni nikoli nobena čista strategija ESS. Ta ugotovitev nosi v sebi sporočilo, da so mešane, se pravi kompleksne strategije, učinkovitejše od čistih, preprostih strategij. Bitja, ki jim njihova biološka struktura omogoča raznovrstno in fleksibilno obnašanje, so prav zato v evolucijski prednosti pred drugimi.
V praksi lahko najdemo model ponavljajoče se zapornikove dileme izražen na primer kot medsebojno druženje nekaterih živali, ki si vzajemno trebijo parazite; ali pa kot še veliko tesnejše zveze, ki obstajajo celo med različnimi živimi vrstami – tudi simbiozo je namreč moč prikazati kot obliko ponavljajoče se zapornikove dileme, ki sega pri tem tudi v filogenetsko razsežnost.
Ena izmed skrajnih trditev sodobne oziroma polpretekle evolucijske etologije, ki se navezuje tudi na področje spolne selekcije, je, da je vse dogajanje na področju komunikacije med organizmi mogoče zreducirati na manipulacijo tistega osebka, ki signal pošilja, s tistim individuumom, ki ta signal sprejema. Milejša oblika manipulacije je takšna, ki je njen objekt sploh ne zaznava; pri težji obliki pa gre za situacijo, ki je manipuliranemu jasna in z njegove strani tudi nezaželena, vendar pa se iz nje ne more izvleči, četudi si to prizadeva. Po omenjeni tezi naj bi obstajala prva ali pa druga oblika manipulacije v prav slehernem razmerju[7].
Pasivni vidik manipulacije se imenuje manipuliranost. Posebna, drastična oblika manipulacije se imenuje parazitizem. Objekt manipulacije ali manipuliranec se v primeru milejše oblike lahko imenuje tudi naivnež (angleško: sucker) (kar sicer daje samemu biološkemu odnosu nemara kar prevelik kognicijski značaj), v primeru parazitiranosti pa gre za gostitelja.
Kot specifičen pojav znotraj obravnavanega okvira je bila predlagana in obravnavana tako imenovana starševska manipulacija. Pri tem pojavu gre za vsako evolucijsko doseženo situacijo, v kateri roditelj lahko aktivno vpliva na preživetje večjega števila svojih potomcev, tako da nekatere med njimi žrtvuje v prid drugim. Pri tem gre bodisi za svojevrstni kanibalizem, ki je pri nekaterih žuželkah reden pojav – del izleženih jajčec vselej uporabijo v omenjeni trofični namen; ali pa je ta manipulacija subtilnejša in daljnoročnejša – v primeru, ko nekatere matice s svojimi feromoni povzročijo sterilnost določenega dela svojih potomcev, ti pa nato služijo kot pomočniki fertilnim pripadnikom te populacije.
Tudi na nasprotni pojav, se pravi na starševsko skrb za potomce, je mogoče gledati kot na manipulacijo – in sicer potomcev s starši. To je tudi eden od vidikov boja med generacijama, ki poteka znotraj sleherne družine oziroma druge ustrezne skupine organizmov in katerega bistvo je v temle: v biološkem smislu težijo starši k temu, da bi spravili na svet čimveč sinov in hčera[8]; medtem ko ti njihovi potomci niso tako zelo zainteresirani, da bi imeli izredno veliko bratov in sestra, temveč poskušajo doseči nasprotno – da bi starši posvetili kar se da veliko dobrin njim samim in da bi spravili na svet temu ustrezno precej manj njihovih nadaljnjih bratov in sestra. Genetična logika, ki to razlaga, je preprosta: za starše so vsi potomci vredni enako – vsak med njimi je nosilec polovice replik genov vsakega starša; vsak potomec pa je sam sebi genetično dvakrat bolj dragocen kot katerikoli njegov brat ali sestra, ki nosi le polovico replik njegovih genov – on sam pa seveda čisto vse.
Še bolj očitna je manipulacija v primeru tako imenovanega zarodnega parazitizma, ki ga izvajajo kukavičji mladiči, tako da v svojih krušnih starših inducirajo subjektivni parentalni instinkt.
Altruizem kot biološki pojem ni nujno prav močno povezan s področjem etike, od koder se je pravzaprav sploh vzel. V etiki in tudi v vsakdanji uporabi tega izraza je poglavitnega pomena namen ali motiv nekega dejanja, v biologiji pa šteje samo učinek. Poleg tega je za razliko od raznoterih meril in dobrin, ki obstajajo v vsakdanjem in etiškem slovarju, v biologiji edino merilo, po katerem računamo koristi in izgube, neposredna in posredna reprodukcijska zmogljivost organizma; edina valuta pri tem pa število genetičnih replik, ki se ohranjajo skozi dejavnost danega osebka.
Po preprosti, tako imenovani štiribesedni taksonomiji, ki so jo uvedli šele sodobni biologi, se obnašanje do nasprotnika[9] deli na tele kategorije. V primeru, ko ima korist le izvajalec, nasprotnik pa je oškodovan – situacijo shematično označimo s (+,–), govorimo o sebičnosti. Če je korist obojestranska (+,+), gre za sodelovanje. Če izvajalec v lastno škodo deluje v prid drugemu (–,+), je to altruizem; in če sta na škodi oba (–,–), gre za kljubovanje.
Poleg te taksonomije pa obstaja še ena, tako imenovana dvobesedna, ki deli obnašanje le na sebično in altruistično, merilo zanjo pa je relativna korist izvajalca: če je posledica njegovega dejanja bolj koristna zanj kot za druge, tedaj je dejanje označeno za sebično, v nasprotnem primeru pa za altruistično.
Ena od posledic novega, tehničnega pogleda na fenomen altruizma je bila, da so nekateri začeli razpravljati tudi o manipuliranem altruizmu kot povsem legitimnem področju znotraj problematike. Če namreč kot referenco za altruističnost nekega dejanja upoštevamo le njegov genetični učinek, tedaj sploh ni pomembno, ne kaj je privedlo do njega ne kaj se je med potekom dogajalo znotraj obeh udeleženih strani. V tem smislu je bilo torej moč govoriti, da so ptice pevke altruistične do kukavičjih mladičev v svojih gnezdih; ali pa, da je prašič altruist na primer v razmerju do Trichinellae spiralis, ki kot parazit naseljuje njegovo mišišno tkivo. V skrajno neprimernem, a še vedno nič manj logičnem smislu pa tudi to, da je človek altruist do virusa, ki živi v njem in mu povzroča bolezen[10]. Kot že uvodoma nakazano, nima takšna opredelitev seveda prav nikakršne zveze s področjem etike, o kateri pa bomo v evolucijskem kontekstu še govorili.
[1] Izraz uporabljamo za označitev posameznega aspekta znotraj pleiotropnega delovanja genov na določenem lokusu. Ena dimenzija je v tem konkretnem primeru učinek genov tega lokusa na rezistentnost proti malariji, druga dimenzija pa njegovo še bolj znano delovanje na oblikovanje hemoglobina oziroma eritrocitov.
[2] Tudi slovenski izraz prilagoditev ne reši tega problema dvoumnosti, saj je tudi prilagoditev lahko fiziološka ali pa evolucijska (da ne omenjamo še drugih pomenov).
[3] V zvezi s tem je pomemben pojav razvojnih omejitev. Razlog, da v evoluciji niso nastali pegazi in angeli, je v pomanjkanju obstoječih struktur, iz katerih bi se lahko razvila dodatna dva uda – krila pri vretenčarjih so se namreč brez izjeme razvila z modifikacijo prednjih dveh okončin.
[4] Mogoč je tudi pojav, ko je nekdaj koristna lastnost že izgubila svojo funkcijo in pomen, sama pa se še ni izgubila – takšne lastnosti imenujemo reliktne adaptacije.
[5] Partenogeneza pomeni reducirano spolnost, v evolucijskem smislu pa je funkcionalno povsem adekvatna nespolnemu razmnoževanju.
[6] V takih primerih ne govorimo o ESS, marveč o razvojno stabilnih strategijah.
[7] Ker pa je trditev vsaj za zdaj nedokazljiva in tudi neovrgljiva, je ne moremo šteti med znanstvene hipoteze.
[8] Pričujoče trditve se nanašajo na model vretenčarja, predpostavljajo torej diploidnost, spolno razmnoževanje in deljenost spolov.
[9] Beseda nasprotnik ne pomeni vedno nekoga, ki deluje nasproti nekomu v negativnem ali tekmovalnem smislu; besedo uporabljamo prav tako v vseh primerih sodelovanja in altruizma med udeležencema.
[10] Skrajno redukcijo do absurda pa kaže trditev, da prinaša človeška nezmožnost boriti se proti nekaterim virusom pač še večji tovrstni altruizem.