Makroevolucija
Speciacija je nastajanje novih vrst in pomeni evolucijo genetskih barier, ki onemogočajo izmenjavo (migracijo) genov med populacijami, ki so prvotno sodili v eno vrsto. Je ključna pri kladogenezi – nastajanju različnih novih filogenetskih vej iz skupnih prednikov[1]. Sama speciacija ima pomembne posledice za nadaljnjo adaptacijo in daljnoročno evolucijo, saj so tudi tiste filogenetske linije, ki jih danes označujemo kot različna debla ali razrede, nekoč nastale prav s speciacijo. Ker pomeni speciacija vzpostavitev nove vrste (ali bolje razdelitev ene vrste na dve, pri čemer pa lahko ena od obeh ohranja večino znakov prejšnje, medtem ko ima druga znake bolj spremenjene in ji rečemo nova), si najprej oglejmo sam pojem vrste.
Vrsta ali species naj bi bila edina nesvobodoljubna, realna taksonomska kategorija v biologiji. Vendar pa se tudi v zvezi s to trditvijo pojavlja precej dvomov. Na eni strani poznamo biološki koncept vrste, ki temelji na dejstvu, da se dve obliki v naravi ne parita (uspešno) med seboj. Eno od klasičnih tovrstnih definicij je postavil Mayr leta 1942: vrste so skupine populacij, ki se med seboj dejansko ali potencialno parijo in so reprodukcijsko izolirane od drugih takih skupin. Od omenjenega koncepta pa se včasih razlikuje drugi – koncept vrste kot taksonomske kategorije[2]. Gornje merilo namreč ne velja za nespolno razmnožujoče se organizme, saj se ti pač ne parijo med seboj; pa tudi ne za paleontološko obravnavane zaporedne razvojne stopnje v evoluciji neke vrste – tudi pri teh je merilo možnosti medsebojnega parjenja docela odvečno, saj jih tako ali tako ločuje časovna dimenzija. V obeh navedenih primerih velja, da dobijo vrste različna imena po nekem drugem, večinoma morfološkem merilu, lahko pa tudi po genetskem.
Za dve populaciji še ne rečemo, da sta to dve ločeni vrsti, če je med njima samo topografska pregrada. Tudi sterilnost hibridnih potomcev ni edino merilo za definicijo vrste – pri nekaterih vrstah poznamo namreč primere, ko dajo njihova medsebojna križanja v ujetništvu plodne potomce – medtem ko v naravi pač ni stika med njimi. Tak primer najdemo pri nekaterih vrstah rac ali pa orhidej.
Prenos genov med vrstami preprečujejo številni izolacijski mehanizmi, ki jih delimo na predzigotne in pozigotne; o njih bomo spregovorili več ob obravnavanju same speciacije. Prvi preprečujejo križanje med organizmoma, ki pripadata dvema različnima vrstama, drugi pa zmanjšujejo uspešnost takšnih križanj.
Pri rastlinah se pojavi posebnost. Mogoča so namreč medvrstna križanja, ki dajo za spolno razmnoževanje bodisi med seboj bodisi s kako od parentalnih vrst manj sposobne ali povsem nezmožne potomce, ti pa so povsem uspešni pri nespolnem razmnoževanju. Če jim uspe genomsko mutirati v smislu poliploidije, pa lahko postanejo celo spet spolno razmnožujoči se. Med vrstama sicer še vedno ni pretoka genov in v tem smislu sta to dve različni vrsti; po drugi strani pa je njun hibrid uspešen, kar pa ni v skladu z definicijo vrste.
Naposled je treba dodati še to, da, če je že vrsta vsaj pri nespolnem razmnoževanju tako arbitrarno definirana taksonomska enota, velja ta neeksaktnost tem bolj še za višje taksonomske enote. Tamkajšnja merila so namreč zelo različna pri različnih skupinah živih bitij. Pri razvrščanju sesalcev v taksone velja recimo kot precej dobro merilo število in oblika zob, vendar pa je ta taksonomski kriterij pri mnogih drugih vretenčarjih videti neustrezen. Podobno velja kriterij števila kotiledonov za izredno signifikantnega pri delitvi višjih rastlin na dva razreda, enokaličnice in dvokaličnice, po drugi strani pa pri nekaterih nižjih rastlinah, denimo praprotih, ta parameter variira že znotraj vrste. Poleg tega je v dobi raziskav, ki segajo prav do nukleotidnih zaporedij v DNK, vprašljivo, katera klasična merila se bodo sploh še ohranila kot signifikantna.
Kakorkoli obračamo, pojem vrste se je v zgodovini izoblikoval kot pomemben koncept, ki povzema temeljno načelo življenja o relativni konstantnosti njegovih izraznih oblik, medtem ko posamezniki umirajo. Iz gornjega prikaza pa nam je tudi lahko jasno, da ta koncept nikakor ni zaključen in nedvoumen. Je bolj naše pomagalo, da laže razumemo evolucijo in medsebojne odnose med organizmi.
To je po mnenju večine evolucionistov najpogostejši način speciacije. Poznamo tri osrednje možnosti:
a) z izolacijo kolonije, ki se je odcepila od večje matične populacije in osvojila nov habitat. Marsikdaj gre pri tem za ustanoviteljev učinek.
b) Drugo možnost za alopatrično speciacijo je delitev populacije z zunanjo oviro (požar, poplava, izumrtje vmesne populacije, vdor) ali pa izumre vmesna populacija.
c) Tretjo možnost predstavlja razdrobitev habitata na robu populacije, kjer se lahko pojavijo posebne, za večino populacije neznačilne okoljske razmere.
Pri prvi možnosti gre največkrat za osvajanje kakega novega otoka, na primer nastalega po vulkanski erupciji. Pomembno pri tem je, da migracija na otok ni ne preveč ne premalo pogosta. Ob premajhni pogostosti in v primeru spolnega razmnoževanja bo namreč zelo malo verjetnosti za uspešen zarod, saj nemara sploh ne bo spolnega stika, če pa bo (en par), se bo od vključno druge filialne generacije naprej pojavilo visoko sokrvje. Pri prepogosti kolonizaciji pa bo nastala populacija, ki bo s staro v migracijskem razmerju – in alopatrična speciacija ne bo več mogoča. Še na nekaj je treba opozoriti. Ko govorimo o otokih, ne mislimo le na kopnino, ločeno z vodo, saj v smislu habitata predstavljajo otoke tudi jezera in reke, ločene med seboj s kopnim; to so lahko osamljena drevesa ali skupine dreves kot habitati za lišaje, epifite in insekte. Posebne vrste otoki so tudi vrhovi gora, ločeni med seboj z (relativnimi) nižinami.
Ko je enkrat dosežena stabilna izolirana kolonija ali ločena populacija, mora taka situacija trajati dovolj dolgo. Lahko se namreč zgodi, da se bariera poruši pred koncem speciacije, ali pa ena od obeh populacij izumre[3]. Na splošno velja, da so majhne populacije manj stabilne od večjih (majhen genski sklad, močno delovanje genetskega drsa, manjša moč selekcije, velika verjetnost močnega sokrvja), in če je vsaj ena od kolonij majhna, potem je tudi precej nestabilna.
V veliki večini primerov prvotno geografsko ločeni populaciji se prej ali slej spet povežeta; temu pravimo sekundarni stik. Tedaj je pomembno, da ne more več priti do genske migracije med prvotno ločenima populacijama, ki sta pripadali isti vrsti. Dejavnikom, ki preprečujejo pretok genov in s tem ponovno združitev vrste, pravimo razmnoževalno osamitveni (reprodukcijsko izolacijski) mehanizmi. Ločimo dve glavni vrsti takih mehanizmov: predzigotne in pozigotne.
Predzigotna izolacija pomeni, da je preprečena združitev spolnih celic v zigoto. Pri rastlinah je to lahko že sprememba cvetne sezone, tako da ne more več priti do oprašitve. Pri živalih spolno združitev velikokrat prepreči medspolna selekcija. Pri insektih smo si že ogledali, kako skuša samec preprečiti osemenitev samice s strani drugega samca (postkopulacijka selekcija). S tem marsikdaj škodi samici, ki skuša “uiti” temu škodljivemu vplivu; samci temu sledijo z novimi prijemi, kar nekoliko spominja na koevolucijo med gostiteljem in zajedalcem. Taka hitra koevolucija lahko vodi v zelo specifično in zapleteno oblikovana spolovila, ki se prilegajo kot ključ in ključavnica. Populaciji, ki sta bili dalj časa narazen, imata seveda nekoliko drugačno medspolno koevolucijo in njuna spolovila se ne prilegajo več – zato ne more več priti do kopulacije. Taka situacija je pogosta zlasti pri žuželkah, ki jih žužkoslovci največkrat določajo kar po morfologiji spolovil in pomeni največkrat mehansko izolacijo. Drugi tip medspolne selekcije, ki lahko hitro privede do nove vrste, je koevolucija samičjega nagnjenja (izbire) in samčevih znakov. V dveh dalj časa povsem ločenih populacijah lahko ta dva dejavnika koevoluirata v različnih smereh (kar smo si ogledali že pri obravnavanju medspolne selekcije). Po sekundarnem stiku samice prve populacije ne izbirajo samcev druge in obrnjeno, tako da ni več križanja in pretoka genov. V tem primeru gre za etološko izolacijo.
Pozigotna izolacija pomeni, da sicer pride do oploditve, pri čemer pa je nadaljnja pot križancev neuspešna vsaj v reprodukcijskem smislu. Po samih konkretnih mehanizmih pozigotne izolacije ločimo:
a) gametično smrtnost, ko je prenos semena opravljen, vendar ne pride do oploditve jajčne celice;
b) zigotno ali embrionalno smrtnost, kadar je jajčece oplojeno, toda zigota ali embrio potem odmre;
c) hibridno nezmogljivost, ko se iz zigote sicer razvije križanec, toda ima zmanjšano preživetveno zmogljivost;
d) če pa je tudi ta potomec prve generacije križanja preživetveno normalno sposoben, a je delno ali povsem sterilen oziroma so defektni šele njegovi potomci, se pravi generacija F2 – tedaj govorimo o hibridni sterilnosti.
Tudi glede na vzroke za pozigotno izolacijo ločimo več mogočih mehanizmov. Eden od njih, genomska inkompatibilnost, se nanaša na sodelovanje genov oziroma ustreznih alelov, ki morajo biti vsaj pri nekaterih pojavih (na primer gametogenezi, embriogenezi) med seboj tesno koadaptirani. Divergenca razvoja alelov zaradi selekcije, genetskega drsa ali tudi genske zamenjave pri genskih družinah bo po daljšem času pripeljala dve različni populaciji do precej različnih genskih skladov, kjer pa bodo aleli v vsakem od njih koadaptirani. Ko pride do ponovne združitve populacij, bo prišlo v hibridih do inkompatibilnosti in njihove nižje zmogljivosti ali celo smrti[4]. Poskusi na vinskih mušicah so taka predvidevanja Dobzhanskega in Mullerja potrdili.
Pozigotna izolacija se lahko pojavi tudi zaradi divergentne selekcije in zmanjšane zmogljivosti hibridov. Dve ločeni populaciji sta se namreč lahko razvijali tudi v različnih razmerah, pod različnimi selekcijskimi pritiski. Hibrid, ki nastane ob morebitnem ponovnem stiku, ni prilagojen nobenemu od okolij matičnih populacij in ima zelo nizko zmogljivost. Na primer: užitni metulj lahko imitira več neužitnih metuljev, vendar se v eni populaciji specializira ne en mimetski model, v drugi pa na drugega. Hibrid iz obeh populacij ne bo imitiral nobenega in bo lahek plen plenilcev. Podobnih primerov je še veliko.
Pozigotna izolacija lahko nastane tudi zaradi kromosomskih učinkov. Po eni strani je to lahko posledica spremembe števila kromosomov, ki se pri hibridih ne morejo več pravilno spariti in povzročajo vsaj njihovo neplodnost, lahko pa tudi prezgodnjo smrt. Po drugi strani je lahko število kromosomov še vedno enako, toda geni niso več na istih lokusih (na primer zaradi translokacij ali inverzij), tako da nastanejo pri kormosomskem prekrižanju v meiozi prepogoste nepravilnosti, delecije in insercije, ki so usodne za nadaljnje življenje gamet, embrijev ali odraslih organizmov.
Obstaja še en zanimiv način pozigotne izolacije, namreč citoplazemska inkompatibilnost med različnimi populacijami žuželk zaradi okužbe z bakterijo Wolbachia, ki biva v citoplazmi nekaterih žuželk[5]. Če imata oba starša isti sev Wolbachie, potem je potomstvo normalno, če pa sta njuna seva različna, potem bakterija v spermi uniči zigoto. Populacije z različnimi sevi bakterije torej med seboj ne morejo imeti potomcev in so po definiciji različne vrste, toda če damo samcem antibiotik, se prej različni vrsti naenkrat pokažeta kot ista, kajti Wolbachia v samcih je izginila in ni več infekcije zigot.
Med dvema alopatričnima species potem lahko nastajajo sekundarni stiki z delnim pretokom genov in celo hibridna področja oziroma hibridni pas. Kadar imamo pred seboj tak primer, govorimo o polvrstah ali semispecies. O introgresivni hibridizaciji govorimo, kadar frekvence nekaterih alelov oblikujejo ozek in strm postop, drugi pa segajo dlje v notranjost sosednje populacije. Različne širine postopov govorijo o tem, da naravna selekcija deluje različno močno na različne lokuse. Včasih je v hibridnem pasu moč najti nekatere redke alele, ki se ne nahajajo v nobeni od parentalnih podvrst. Vzrok za to je lahko intragenska rekombinacija, ali pa višja mutacijska stopnja v hibridnih genomih. V slednjem primeru in če imajo hibridi zelo nizko zmogljivost glede na osnovne organizme obeh vrst, bo selekcija močno delovala proti parjenju med vrstama; speciacija se bo lahko končala celo v simpatričnem okviru. Lahko se zgodi, da populaciji še nekaj časa ohranjata stabilno hibridno cono med seboj, toda spolna selekcija, zlasti samičja izbira, bo postopoma okrepila delno reprodukcijsko izolacijo in privedla do popolne. Seveda pa se lahko to tudi ne zgodi in v tem primeru se lahko dve populaciji spet zlijeta v eno vrsto z verjetno obogatenim genskim skladom.
Sekundarni stik – simpatrija – torej lahko zaradi ostre, zlasti spolne selekcije dodatno pripomore k speciaciji, tako da zaradi selekcije dokonča reprodukcijsko izolacijo. Tak način speciacije predvidevajo v primerih adaptivne radiacije, na primer pri slavnih ščinkavcih z Galapaškega otočja in pri genusu Drosophila na Havajskem otočju.
Simpatrična speciacija pomeni, da se odvija proces reprodukcijske izolacije znotraj iste populacije. To si je seveda dosti težje zamisliti kot pri dveh ločenih populacijah, toda vseeno ni nemogoče. Prvič, populacija se lahko razprostira na zelo heterogenem arealu, kjer se morajo skupine organizmov prilagajati različnim razmeram. Hibridi med temi področji so manj zmogljivi kot potomci, kjer sta oba starševska organizma znotraj področij. Če je genski pretok znotraj populacije počasen, potem lahko pride do podobnega procesa kot pri ojačanju reprodukcijske izolacije po vzpostavitvi sekundarnega stika. Selekcija bo vsekakor delovala v smeri ošibitve genskega pretoka oziroma bo favorizirala parjenje v okviru subpopulacije, na primer kar parjenje v sorodstvu. Posamezne subpopulacije se bodo tako postopoma, prek spolne in siceršnje selekcije, reprodukcijsko oddelile od drugih. Nekatere raziskave močno podpirajo tak scenarij[6]. Poleg primera, navedenega v opombi, so močni kandidati za simpatrično speciacijo tudi zajedalci, ki lahko sprva zajedajo več rastlinskih ali živalskih vrst, kasneje pa se njihove subpopulacije specializirajo na vsako od teh. Na organizmih posamezne vrste takrat ni več srečevanja med različnimi subpopulacijami zajedalca in tako tudi križanja ne – dosežena je reprodukcijska izolacija. Tudi tak primer je bil potrjen v praksi.
Na prvi pogled se zdi speciacija v homogenem okolju najtežja, če je sploh še mogoča. Zato je po svoje ironično, da je prav tak tip simpatrične speciacije eden prvih zabeležnih primerov speciacije. Gre za možnost vzpostavitve poliploidije, na primer tetraploidije, ki v trenutku onemogoči parjenje z osnovno vrsto. Taki primeri so sicer redki pri živalih, zato pa razmeroma pogosti pri rastlinah. Tako so že ob koncu prejšnjega stoletja v nekem londonskem vrtu opazili novo vrsto jegliča (Primula kewensi), ki je nastala kot sterilni hibrid med Primula floribunda in Primula verticillata. Kljub sterilnosti zaradi nezmožnosti pravilne paritve med kromosomi v meiozi se je lahko razmnoževala vegetativno; ko je njen genom mutiral v tetraploidno stanje, pa se je spet lahko začela pravilna paritev in normalno spolno razmnoževanje. Pred očmi botanikov je nastala povsem nova spolno razmnožujoča se vrsta, katere hibridi z drugima simpatričnima vrstama so bili sterilni triploidi.
l
Evolucija organizmov zaobjema dva različna pojava: anagenezo (postopne spremembe v okviru ene vrste) in kladogenezo (razvejevanje filogenetskega drevesa skozi speciacijo). Zgodovino skupine organizmov lahko določimo le tako, da rekonstruiramo cepitve znotraj nje in anagenezo posameznih linij. Če sta si vrsti A in B med seboj bolj v sorodu kot vrsta C do katerekoli od prvih dveh, to pomeni, da imata A in B poznejšega skupnega prednika. Poleg tega nas lahko tudi zanima, kako so se nekateri značilni znaki razvijali pri posameznih linijah (na primer povečevanje telesa pri različnih linijah konj). O sorodnosti vrst in njihovih evolucijskih značilnostih sklepamo torej predvsem na podlagi določenih fenotipskih znakov. Ko gre za izumrle vrste, je to edino orodje za proučevanje[7], sicer pa se danes za žive organizme čedalje bolj uveljavljajo metode neposrednega primerjanja proteinov in DNK. S tem lahko dobimo uvid v sorodnost in hitrost evolucije tudi na genotipski ravni. O molekulskih metodah za določanje sorodnosti govorimo v učbeniku za predmet molekulske evolucije, v tem poglavju pa se bomo osredotočili na fenotipsko obravnavo.
V vsaki evolucijski liniji imamo opraviti z dvema mogočima stanjema znakov: prvobitnim (izvornim, predniškim, s tujko pleziomorfnim) in izpeljanim (izvedenim, s tujko apomorfnim). Ti dve stanji sta pri različnih zankih pri posameznih vrstah ponavadi pomešani, kar pomeni, da so nekateri znaki prvobitni, drugi pa izpeljani. Vsaka večja taksonomska skupina ima lahko drugačno strukturo prvobitnih in izpeljanih znakov. Če ima vrsta več prvobitnih lastnosti, to še ne pomeni, da je sama izvorna, lahko se je le počasi razvijala glede na druge vrste svoje širše taksonomske skupine. Ne glede na znake so seveda vse sodobne vrste napredne, so na primer enako oddaljene od predkambrijskega prednika – protista. Ne smemo tudi podleči neredki zmoti, da je napredno nujno tudi bolj kompleksno, kakor je mislil Lamarck; v mnogih primerih (sesilnost, hiperspecializacija) bolj napredno pomeni manjšo kompleksnost, organiziranost in fleksibilnost, toda še vedno je to izpeljano.
Ugotavljati evolucijske sorodstvene odnose pomeni uvrščati organizme v določene pojmovne razrede, ki jih imenujemo tudi taksonomske kategorije (na primer razred, red, družina...). Skupini organizmov, ki smo jo uvrstili v eno od kategorij, v splošnem rečemo takson. Kot smo si že ogledali, vsaj pri spolno razmnožujočih se organizmih pri vrstah načeloma ni večjih problemov, čeprav se lahko tu in tam tudi zatika. Vrsto pač predstavljajo vsi osebki, ki so se sposobni med seboj kolikor toliko uspešno razmnoževati in imeti za nadaljnje razmnoževanje v okviru iste skupine organizmov zmožne potomce. Problem nastane pri višjih taksonomskih kategorijah. Tu načela kategorizacije niso nedvoumna in so podvržena različnim pogledom znanstvenikov. Tako sta se izoblikovali dve šoli, kako razvrščati organizme: ena zahteva istega prednika skupine oziroma monofiletičnost (kladisti), druga pa daje poudarek podobnosti v znakih (fenetiki). V prvem primeru je taksonomija utemeljena na monofiletskih vejah (kladih), v drugem pa na podobnosti med vrstami[8]. Včasih se lahko klad in stopnja pokrivata, drugič pa ne. Slednji primer se pojavlja pri ptičih in plazilcih: klasični razred plazilcev (Reptilia) ne pokriva vseh potomcev istega prednika, saj so izločeni ptiči (Aves). Plazilci so torej stopnja, in ne veja[9]. Kladisti in fenetiki lahko prihajajo do različnih taksonomskih dreves, zlasti v primerih neenakomerne evolucije v okviru anagenezi nekaterih linij. Kladisti so torej zvesti privrženci neodarvinizma in zanje je sistematika le čimbolj verna reprodukcija filogeneze, fenetiki pa poleg filogeneze vidijo tudi organizacijski tip organizma – in tudi ta jim poleg filogeneze nekaj pomeni. Do neke mere so torej podobni modernim organicistom, ki pa želijo kot izključno načelo taksonomije uveljaviti organizacijsko stopnjo organizma.
Tudi če pustimo ob strani različna merila ter probleme med fenetiki in kladisti, je filogenetske odnose med posameznimi skupinami včasih še vedno težko določati. Prvi vzrok za to je raznolikost v hitrosti evolucije. Ta ne velja samo za razlike med posameznimi skupinami, temveč tudi za razlike med hitrostmi evolucije znakov v isti skupini. Če naredimo primerjavo z dvoživkami iz karbona, imajo moderne žabe prvobitno število aortnih lokov (2), toda izpeljano število prstov na nogah (4). Ljudje imamo, nasprotno, izpeljano število aortnih lokov (1) in prvobitno število prstov (5). Hitrosti evolucije se lahko razlikujejo tudi na različnih ravneh biološke organizacije. Na primer: šimpanz in človek imata skoraj povsem enako molekulsko sestavo DNK in proteinov, toda izredno se razlikujeta tako po morfologiji kot po obnašanju.
Počasi spreminjajoči se (konservativni) znaki povečini označujejo širšo skupino (na primer incizivi pri glodalcih). Tak znak daje ponavadi podlago za širšo adaptacijo na raznolike razmere. To pa seveda zahteva variabilnost v drugih znakih (na primer velikosti nog pri glodalcih). Drugi razlog za konservativnost znakov je lahko tako imenovano razvojno (ontogenetsko) kanaliziranje oziroma težko spremenljiva ontogeneza. Pri tem pa ni nujno, da gre za kako adaptacijo (na primer različna oblika bazalne vene na krilih pri čebelah, ki ločuje dve družini in je tako precej konservativen znak, ne da bi ta znak lahko imel kako posebno adaptivno prednost).
Pri ugotavljanju hitrosti evolucije je treba najprej raziskati hitrost evolucije znakov. Tako so ugotovili, da imajo različne skupine organizmov zelo različne hitrosti spreminjanja znakov, eno od največjih imajo prav sesalci. Za hitrost evolucije določenega znaka so določili celo posebno enoto – darwin. En darwin ustreza spremembi nekega znaka za faktor e (2,718...) na milijon let. Na primer povprečna hitrost spreminjanja višine kočnikov pri konjih je bila 40 milidarwinov, hitrost spreminjanja od najmanjšega do največjega dinozavra pa 60 milidarwinov. V razmerah umetne slekcije so vrednosti veliko višje, na primer več kot 60 kilodarwinov. Od človeka vpeljane nove vrste so vsaj na začetku doživljale hitrost spremembe okoli 600 darwinov (na primer vpeljava vrabca iz Evrope v Severno Ameriko je do zdaj dala razlike, ki ustrezajo 50-300 darwinov). Natančnejše paleontološke raziskave so pokazale, da dejanske vrednosti hitrosti pri spreminjanju znakov zelo nihajo v času – nekaj časa so pri miru, potem pa se zelo hitro spreminjajo. Tudi pri relativno hitrih spremembah so ugotovili, da se jih z vidika populacijske genetike da razlagati z genetskim drsom ali pa z zelo šibkim, a vztrajnim selekcijskim pritiskom.
Stanje znaka je homologno, če sta ga vrsti, kjer ju primerjamo, podedovali od istega prednika. Če je bil med obema vrstama vsaj en prednik, ki takega znaka ni imel, pa ga sedaj obe vrsti vendarle imata, govorimo o homoplaziji. Ena od pogostih oblik homoplazije je konvergentna evolucija, ko različne taksonomske skupine organizmov na različne načine pridejo do zelo podobnih znakov. Je razmeroma pogosta, saj so marsikdaj organizmi različnih vrst podvrženi zelo podobnim selekcijskim pritiskom. Lep primer je podobna sestava bodala in sesala (ustnega aparata) pri komarjih in stenicah. Konvergentna evolucija lahko rezultira v tako podobnih strukturah, da le po kakšnih drugih znakih vemo, da ne gre za isto vrsto (takson). Med plazilci na primer brez nog niso samo kače, temveč tudi različne skupine kuščarjev. Poleg konvergentne evolucije nastopata pri homoplazijah tudi paralelna evolucija in evolucijski obrat. Prvi primer se pogosto pojavlja pri sorodnih organizmih, ker imajo podobne razvojne poti in s tem tudi variacje. Tako imamo veliko primerov zelo podobnih vzorcev pri metuljih, ki sicer niso v najtesnejšem sorodu in so lahko celo na različnih celinah.
Evolucijski obrat pomeni, da se v neodvisnih evolucijskih linijah kak trend obrne k bolj prvobitnim oblikam. Na primer pri evoluciji slonov so ugotovili splošni trend k povečevanju telesa, toda pri nekaterih linijah so se spet začele razvijati nižje vrste. Tu je pomembno povedati, da se v teoriji evolucije povečini obravnava razvoj različnih struktur kot enkraten, neponovljiv dosežek. Kompleksna struktura, ki se je izgubila, tako rekoč nima več možnosti, da se pojavi znova (Dollov zakon). V resnici drži ta zakon le statistično, saj obstaja kar nekaj izjem (na primer oči pri kačah, ponovni pojav drugega molarja pri nekem risu). Razlog za to je, da je za spremembo ontogeneze v smislu izginotja neke strukture dovolj že manjša genetska modifikacija. Če ta vzvratno mutira, se lahko stara struktura spet pojavi. To dokazujejo celo nekateri eksperimenti z ontogenezo.
Kritiki neodarvinizma iz vrst organicistov imajo precej drugačno interpretacijo homoplazij. Paralelno evolucijo na primer jemljejo kot eno od svojih opornih točk za trditev, da evolucije ne usmerja selekcija (vsaj ne zelo pomembno), temveč notranje zakonitosti, odgovorne za določeno obliko. Vsi organizmi, ki se znajdejo v isti energetski kotanji v hiperprostoru celovite organizacije, imajo enako ali podobno zgradbo (lahko celo obnašanje) ne glede na raznolikost v biokemijski zgradbi oziroma filogenetski sorodnosti. Ravno tu je primer, kjer gre organicistična ideja o taksonomiji navzkriž s sodobno neodarvinistično taksonomijo. Filogenetsko različne, a morfološko podobne organizme bi organicisti uvrstili v isti takson (kar je podobno kladistom, čeprav ne gre za isto stvar).
Med pomembnimi vprašanji evolucionistične biologije je nedvomno, kako se je porajala raznolikost organizmov, ali ta stalno narašča, ali doseže neko vrednost, ki je ne preseže več, in podobno. Pomembno vprašanje je tudi, ali v evoluciji obstajajo trendi ali ne. Prav glede tega vprašanja se bistveno razlikujeta mehanicistična in vitalistična biologija.
Pri poskusu odgovora na taka vprašanja se znanstveniki srečujejo z mnogimi težavami. Tako je včasih zelo težko določiti dejansko starost fosilov, poleg tega je ponavadi več fosilov v vrhnjih kot v spodnjih (starejših) plasteh, to pa lahko zavaja pri oceni pestrosti. Druga stvar je, da različnost fosilov še ne pomeni, da je šlo za dve različni vrsti v smislu divergentne speciacije. Lahko gre le za dve različni evolucijski stopnji iste vrste, ki je evoluirala z anagenezo (v tem primeru gre za dve kronospecies). Taki dve stopnji iste vrste nas torej lahko zavajata k ugotovitvi, da je neka vrsta izumrla in se pojavila nova, toda dejansko ni bilo ne tega ne onega.
Ne glede na našo uspešnost pri pravilnem določanju izumrtij in pojavov novih vrst ali višjih taksonov veljajo nekatera preprosta matematična razmerja za izračun hitrosti spreminjanja taksonov. Izraža jo tale enačba (N=ševilo taksonov, O=hitrost pojavljanja novih taksonov in E=hitrost izumiranja):
En. A dN/dt = O.N – E.N = N.(O – E)
Če je E enaka O, imamo opraviti z nespremenjenim ševilom taksonov. Če je E manjša od O, potem se raznolikost veča (kot na primer pri kritosemenkah), če pa je E večja od O, potem se obravnavane taksonomske skupine bližaju izumrtju; ni pa nujno, da v resnici izumrejo, saj se lahko razmerje med E in O obrne tudi pri eni sami preostali vrsti. Razmerje med E in O namreč še zdaleč ni konstantno, temveč marsikdaj naraste po množičnih izumrtjih (na primer konec perma, konec krede). Po taki rasti se število taksonov ponavadi ustali in fluktuira, včasih pa tudi stalno narašča (glej sliko 7-1).
Variiranje je odvisno tudi od kategorije taksona. Če obravnavamo vrste, je videti evolucija zelo razgibana. Če pa pri isti skupini organizmov obravnavamo družine, je ta razgibanost veliko manjša, saj izumre družina šele ob izumrtju poslednje vrste, ki jo vsebuje. Kot je razvidno s slike 7-1, so vzorci evolucije taksonov v smislu enačbe en. a lahko zelo različni – od tega, da je takson predstavljen z zelo nizkim številom vrst že od nastanka, vendar zelo dolgo vztraja (na primer Tardigrada), do taksonov, ki se v nekem obdobju bohotno razvijejo in nato povsem izumrejo (na primer Trilobita).
Nerešeno je še vprašanje, ali je in kako je raznolikost taksonov uravnavana. Naredili so že računalniško simulacijo količinskega razvoja taksonov (glej sliko 7-2). Nekateri vzorci so se ujemali z dejansko odkritimi, nekateri, ki jih vidimo v naravi, pa se niso pojavili (na primer živi fosili, skoraj eksplozivna hitrost razvoja nekaterih skupin – rib, sesalcev). To bi lahko pomenilo, da so v biološki evoluciji vrst na delu nekateri še neznani mehanizmi. Eden od mehanizmov uravnavanja je lahko velikost in stabilnost ekosistemov: geografsko širši ekosistemi imajo večjo pestrost vrst kot manjši. Taksoni se poleg tega ne razvijajo neodvisno drug od drugega. Če se bohotno razvija uspešna skupina (na primer kritosemenke), lahko nastajajo nove ekološke niše, ki omogočijo diferenciacijo drugim skupinam organizmov.
Takson se lahko diferencira predvsem v primeru, da se odpre neko novo adaptivno območje (cono), ki vsebuje mnogo potencialnih ekoloških niš. Na primer, ko se pojavi pra-sova kot nočna roparica (novo adaptivno območje), je to podlaga za vrsto različnih adaptacij na različne žrtve. Tako se lahko na novo pojavi veliko novih vrst. Take adaptivne radiacije (to je zapolnjevanje nezasedenih ekoloških niš) lahko potekajo zelo hitro (na primer sesalci v zgodnjem terciaru), zlasti če je pred tem prišlo do kakega obsežnejšega izumrtja. Poleg tega lahko tudi v na videz “zapolnjenih” ekosistemih obstajajo še vedno potencialne oziroma nezapolnjene ekološke niše (na primer adaptivno območje zraka kot možnost za razvoj letečih predatorjev pred pojavom pterodaktilov, odsotnost morskih kač v Atlantskem oceanu, čeprav jih je veliko na analognih mestih v Indijskem in Pacifiškem). Organizmi lahko osvojijo novo adaptivno območje zaradi vnaprejšnje, vsaj delne, prilagojenosti nanjo (na primer migracija od drugod), ali pa pride do ključne spremembe (variacije), ki omogoči nadaljnje prilagajanje na novo območje. Tako adaptivno iznajdbo potem marsikdaj označimo kot glavni evolucijski uspeh (na primer homeotermija pri sesalcih), toda pri takih sklepih je treba biti skrajno previden, saj jih je težko dokazati in lahko pomenijo le naše površno mnenje.
Marsikdaj se v literaturi pojmuje, da pride do zamenjave enih taksonov z drugimi zaradi kompetitivne izključitve, toda tudi za to ponavadi primanjkuje pravih podatkov in gre lahko le za tendenciozno sklepanje na podlagi pomanjkljivega fosilnega materiala. Lahko se namreč zgodi, da neka skupina izumre iz povsem drugih razlogov, nato pa se na njeno mesto postopoma preseli podobno prilagojena skupina. Dejstvo je, da naletimo na največji razvoj raznolikosti vrst po večjih izumrtjih in da je treba prav tu iskati izvor raznolikosti.
V evolucijski biologiji prevladuje naziranje, da je več kot 99 % vseh do danes živečih vrst že izumrlo. Kljub temu zelo malo poznamo razloge za izumrtje vrst v preteklosti. Kot najbolj verjetne vzroke za izumrtje vrst pojmujemo različne ekološke dejavnike, ki so bili za vrsto (ali višje taksone ali kar za taksonomsko raznovrstne organizme) uničujoči, tako da se jim ni mogla prilagoditi. Take so lahko nenadne spremembe podnebja, vulkanski izbruhi, ko gre za izumrtje kakih endemitov ipd. Dejavniki niso le abiotski, temveč tudi biotski (nenaden prodor ali razvoj novih parazitov, predatorjev). Evritopne vrste so načeloma bolj trdožive kot stenotopne, kar velja tudi pri množičnih izumrtjih. Prav tako bolje preživijo geografsko bolj razširjene vrste kot endemiti. Če mapiramo vse do sedaj paleontološko znane vrste, ki so izumrle, in jih uredimo v časovno skalo, potem vidimo, da povprečna gostota normalnega izumiranja počasi, linearno pada, kar za morske živali predstavlja slika 7-3. Seveda pa to ne pomeni nujno čedalje boljše adaptacije.
Poleg obdobij normalnega izumiranja paleontologi radi govorijo tudi o obdobjih množičnega izumiranja ob večjih ločnicah (na primer perm-trias, kreda-terciar). Za taka izumrtja naj bi bili odgovorni kaki zelo obširni in življenju zelo nenaklonjeni dejavniki ali dogodki, na primer padec večjega asteorida, ki sproži dolgotrajno ohladitev Zemlje. Nekaj takega naj bi se zgodilo na koncu krede. Dinozavri so na primer izumrli po daljšem obdobju (ko je zanje veljal odnos E>O), ko je torej njihovo število vrst že stalno upadalo; prav tako velja za amonite. Zanimivo je, da se po množičnem izumrtju pojavi intenzivna adaptivna radiacija in v tem sklopu lahko tudi iterativna evolucija. Zanjo je značilno, da se pri preživelih skupinah spet izoblikujejo morfološke značilnosti prej izumrlih vrst (na primer pojav gredljaste hišice pri Foraminiferah). Sodobni organicisti bi v iterativni evoluciji videli podporo svoji tezi o generičnih lastnostih morfogenetskega polja kot temelju biološke forme, čeprav je razložljiva tudi z neodarvinističnih pozicij. Če ena oblika izumre, lahko na njeno mesto v že obravnavanem hiperprostoru pride druga – posebno če je to mesto energijsko zelo stabilno. Sicer pa nas iterativna evolucija lahko spomni tudi na “zalivanje” izumrlih taksonov v Lamarckovi evolucijski teoriji. Vsekakor kaže na to, da ni edinole čas s svojo enkratnostjo krojač evolucije, temveč tudi določene zakonitosti biološke oblike.
V splošni evoluciji življenja lahko opažamo počasen proces optimizacije, v katerem bi lahko gledali delovanje nekakšnega splošnega evolucijskega trenda, ki ni v nasprotju z neodarvinističnim pogledom. Po današnjih predpostavkah in spoznanjih se je optimizacija sprva in še dolgo po nastanku življenja odvijala povsem na ravni razvoja genetskega sistema (translacija, regulacija, natančnost podvajanja ipd.) in metabolizma. Genetski sistem je šel skozi tri evolucijske faze: razvoj genskih makromolekul, razvoj kromosomov in razvoj genoma. Vse to je lahko potekalo na stopnji ene same celice. S pojavom mnogoceličnosti se je pojavila nova evolucijska raven: razvoj ontogeneze in morfogeneze. Zadnja evolucijska raven je bila posvečena razvoju obnašanja. To konkretno pomeni, da se danes evolucija ne odvija več toliko na ravni genetskih mehanizmov ali metabolizma (čeprav to seveda ne pomeni, da je sploh ni več), temveč je njeno težišče vsaj pri živalih na etološki ravni.
Poleg pravkar obravnavanih procesov optimizacije, v katerih bi lahko videli tudi delovanje nekih zelo splošnih trendov, evolucioniste bega zlasti možnost specialnih trendov. Prav tu se na primer izrazito razhajata vitalistična in mehanicistična biologija. Za prvo so trendi dejstvo, druga jih povečini zanika. Moderni organicizem, zlasti če imamo v mislih strukturalistične usmeritve znotraj njegovega okvira, trdi, da obstajajo trendi v evoluciji, ki izhajajo iz organizmove celostne organizacije in njenih emergentnih zakonitosti. Slednje naj bi ne določale le ontogenije, temveč bi naj do neke mere pogojevale (usmerjale) tudi evolucijo. Nekaj temu podobnega pozna tudi neodarvnistična evolucijska teorija, ko govori o razvojnem usmerjanju (kanaliziranju). Vendar v nasprotju z organicizmom tu vidi predvsem omejevalne dejavnike za nadaljnjo evolucijo, njeno onemogočanje, ne pa pozitivnega usmerjanja v novo. Vprašanje evolucijskih trendov je v bistvu vprašanje o obstoju ali neobstoju notranjih evolucijskih vzgibov. Neodarvinizem povečini pojmuje organizme v evoluciji kot pasivne oportuniste, ki se z mehanizmoma variabilnosti in selekcije nenehno prilagajajo novim okoliščinam[10]. Tu seveda ni prostora za nobeno vnaprejšnjo usmeritev. Evolucija je oportunistična, njeno smer določajo trenutni selekcijski pritiski in razpoložljivi arzenal variacij. Zato taka evolucija tudi ni inteligentna – kar je trenutno ugodno in favorizirano, je lahko že jutri zavrženo, ker se pač spremenijo razmere. Vendarle bi tudi v okviru neodarvinistične teorije lahko govorili o usmeritvah v ovkiru spolne selekcije, kjer organizmi niso samo objekti selekcije, temveč tudi njeni dejavniki.
Organicizem[11] pojmuje organizme kot apriori dejavne, vsaj kot soustvarjalce svoje usode, in s tem tudi evolucije. Že obravnavani hiperprostor, ki določa hiperpovršino možnih živih stanj, naj bi v načelu določal tudi parametre oziroma nagnjenosti možne bodoče evolucije. Organizmi bi v tej predstavi lahko imeli evolucijske trende, ki niso oportunistični, oziroma so nepovezani s trenutnimi razmerami v okolju. Tako možnost predvidevajo celo nekateri sicer povsem neorganicistično usmerjeni molekulski genetiki (na primer J. Campbell). Trdijo, da se je evoluciji v njenem teku prilagodil tudi sam genetski sistem, tako da lahko favorizira določen tip spreminjanja pred drugim. Resnici na ljubo so znanstveniki odkrili nekatere trende, na primer večanje telesa pri konjih in slonih (ki pa ni bilo brez izjem!). Prav v zadnjem času pa se je med nevrofiziologi izoblikovala kot posebna in pozornost zbujajoča ugotovitev, da kaže možganska skorja pri sesalcih nenehno tendenco po povečevanju, ne da bi za to obstajal ugotovljen selekcijski pritisk. Seveda moramo biti pri takih ugotovitvah zelo previdni, preden jih razglasimo za “dokaz” organicističnih evolucijskih vzgibov. Na delu sta namreč poleg selekcije lahko tudi genetski drs ali molekulski vlek (drive). V vsakem primeru je treba posamezno trditev, za ali proti trendom, ustrezno podkrepiti. Najbolj verjetno se zdi, da je bila in je velika večina evolucije podvržena selekciji, vsaj v okviru nižjih taksonomskih kategorij oziroma mikroevolucije, nekaj pa je lahko temelji tudi na notranjih silnicah ali zakonitostih, ki jih še ne znamo prav definirati.
Ena od takih precej dobro raziskovalno potrjenih silnic je na primer mutacijski pritisk v okviru bolj ali manj nevtralne evolucije. Mutacijski pritisk je v evoluciji odigral verjetno veliko večjo vlogo, kot si predstavlja večina neodarvinistov, ki gleda na mutacije predvsem kot na generiranje variacij, na katere nato deluje naravna selekcija. Same usmerjevalne evolucijske vloge po tem gledanju mutacije ne bi smele imeti, kar pa nekatere prepričljive sodobne molekulske raziskave ovrgujejo. Če k obema dejavnikoma prištejemo molekulski in meiotski vlek (dejavnika genske selekcije), dobimo novo sliko evolucijskih sil, kjer se prepleta kar nekaj mehanizmov. Še ko se omejimo na selekcijo in mutacijski pritisk, je ob vsej poplavi molekularnega znanja danes nemogoče nedvoumno določiti težo enega in drugega dejavnika. Če vpletemo še vsaj molekulski vlek z njegovo zmožnostjo usmerjenih genskih zamenjav tako med aleli kot med geni iste družine ali naddružine, vendar različnih lokusov, potem ostane vprašanje evolucijskih trendov še vedno nerešeno in kliče po novih raziskavah.
Na tematiko o izvoru in razvoju raznolikosti vrst se tesno navezuje tudi tematika o izvoru evolucijskih novosti. Predvsem se to nanaša na evolucijo v okviru višjih taksonomskih kategorij (makroevolucijo), kjer prihaja do pojava ključnih novosti (na primer kril, perja, letanja ipd. pri ptičih). Tu še danes traja spor med dvema strujama, ali je makroevolucija drugačna od mikroevolucije (razvoj vrst in rodov) ali je le podaljšek slednje. Mnogi vplivni neodarvinisti na primer trdijo, da se makroevolucija ne loči od mikroevolucije.
Paleontološki podatki nam marsikdaj razodevajo dve evolucijski obdobji kake skupine: obdobje relativno hitrega spreminjanja (prekinitev), za katerim pride obdobje dolgotrajnejšega mirovanja ali staze (ravnovesje). Obe vrsti obdobij se lahko izmenjujeta, tako da dobimo kaskado točk hitre evolucije in statičnih linij, čemur pravimo prekinjeno ravnovesje. Tak vzorec evolucije je dal znanstvenikoma Eldredgeu in Gouldu v 70. letih idejo, da je makroevolucija povsem različna od mikroevolucije. Za prvo bi veljalo prekinjeno ravnovesje, za drugo pa darvinistična postopnost oziroma stalno počasno spreminjanje. Za makroevolucijske spremembe naj bi bila odgovorna predvsem speciacija. Anageneza naj bi bila predvsem nakopičena kladogeneza nižjih taksonov. Dejansko še ni mogoče odločiti, katera od obeh teorij, o postopnem razvoju ali o razvoju skozi prekinjeno ravnovesje, drži. Iste paleontološke podatke lahko interpretiramo po eni ali po drugi teoriji, odvisno od našega pogleda. Vzorec spreminjanja in stanja lahko kaže tudi naše slabo poznavanje dejanskega stanja zaradi pomanjkanja paleontoloških podatkov. Po drugi strani tak vzorec ni nujno neznačilen tudi za mikroevolucijo, saj vrsta v nespremenljivih razmerah verjetno ne bo še naprej evoluirala, bo pa v to prisiljena (če bo sploh preživela) ob večjih, a dovolj postopnih spremembah okolja. Kakorkoli že, vprašanje enakosti ali različnosti obeh ravni evolucije v sodobnem neodarvinizmu ostaja še vedno nerešeno. Isti fosilni podatki rabijo eni smeri za podporo njene trditve, drugi smeri pa prav tako. Za organicistične kritike neodarvinizma takega vprašanja tako rekoč ni. Zanje je mikroevolucija (predvsem na ravni znotraj vrste) povsem drugačna od makroevolucije. Pri prvi so pripravljeni videti na delu celo mehanizme, ki jih zagovarja neodarvinizem (selekcija, naključna variabilnost, Hardy-Weinbergovo načelo ipd.). Za drugo so odgovorne notranje zakonitosti živega stanja, o čemer smo že govorili. Le-te naj bi torej privedle do evolucijskih novosti.
Največkrat se evolucijske novosti rodijo iz nečesa že navzočega, kar daje podlago za nadaljnji razvoj, zlepa ne gre za nastanek česa brez neke predniške strukture. Na primer: kosti srednjega ušesa pri sesalcih so nastale iz nekaterih čeljustnih elementov pri plazilcih. Transformacija starih znakov v nove ponavadi pomeni spremembo velikosti, oblike, strukturnih elementov in celo pozicije. Posebno “rodovitne” strukture za nastanek evolucijskih novosti so ponavljajoče se strukture, na primer segmenti pri polimerijih, prsti pri vretenčarjih, listi pri rastlinah ipd. Evolucija gre tu najpogosteje iz stanja relativne homogenosti v stanje diferenciranosti, oziroma iz stanja polimeriziranosti v diferenciacijo z oligomerizacijo. Različne strukture se pri tem lahko izgubijo, zlijejo ali popolnoma preoblikujejo. Pogosto je pri tem viden tudi prehod z nedoločenega števila elementov na natanko določeno število.
Dva zelo pomembna mehanizma za vzpostavitev evolucijskih novosti v zvezi s transformacijo že obstoječih struktur sta heterokronija in alometrija. Alometrija pomeni različno mero rasti organov v organizmu. Razlikujemo znotrajvrstno in medvrstno alometrijo. Pri prvi gre za različne hitrosti rasti organov ali njihovih delov pri posameznih organizmih ene vrste, pri drugi pa za ustrezne razlike med organizmi (ponavadi odraslimi) različnih vrst. Alometrija je normalen pojav pri zgodnji ontogenezi. Pri človeškem embriju na primer vidimo, da raste glava precej hitreje kot noge. Alometrijo ponavadi upodabljamo na dvodimenzionalnih grafih, kjer je na ordinati upodobljen kak parameter (na primer velikost, teža) proučevanega organa, na abscisi pa ustrezen parameter telesa ali kakega drugega referenčnega organa. Za razliko od alometrije je heterokronija pojav evolucijskih sprememb v času ontogenetskega razvoja različnih znakov. Poznamo različne oblike heterokronije, saj lahko kak znak nadaljuje z razvojem, ko bi ga v siceršnjem primeru že končal; lahko se njegov razvoj ustavi predčasno (če gre za morfološke znake, oboje rezultira v alometriji). Lahko gre za pospešitev razvoja določenega znaka (podobno prvemu primeru) ali za upočasnitev (podobno drugemu). Če se upočasni celoten razvoj osebka, tako da ta doseže spolno zrelost na stopnji mladega organizma ali celo ličinke, imamo opraviti z neotenijo. Slednja označuje mnoge predstavnike Urodelov, med drugim našega znanega močerila (Proteus). Mnogi evolucionisti menijo, da je neotenija eden od bistvenih mehanizmov nastanka povsem novih skupin organizmov v okviru višjih taksonomskih kategorij. Tako naj bi na primer nastale nekatere brezkrile ptice, insekti bi lahko nastali iz stadija šestnoge ličinke stonožnih prednikov, strunarji naj bi nastali z neotenijo pratunikatov. Obstaja celo domneva, da smo ljudje pravzaprav neotenične opice, saj so nekateri naši znaki podobni ustreznim znakom pri opičjih mladičih.
Verjetno so višje taksonomske kategorije zares nastajale skozi obsežne spremembe v regulacijskih mehanizmih morfogeneze. Tu niti ni potrebno, da bi bila nastala obsežna mutacija v fizičnem smislu – že manjša mutacija na ustreznem mestu lahko spremeni regulacijo zgodnje ontogeneze, kar ima za posledico heterokronijo ali alometrijo oziroma oboje hkrati. Če je tak “spaček” kljub temu še sposoben preživeti, je to lahko velika evolucijska novost z velikimi makroevolucijskimi perspektivami. Kdo bi si na primer mislil, da nosi neki tunikatski paglavec, ki je spolno dozorel, potence strunarjev in s tem vseh vretenčarjev? Seveda je lahko novost tudi manjšega obsega – močerili kot neotenična skupina znotraj Urodelov vsekakor vsaj za zdaj še niso rezultirali v kaki povsem novi filogenetski skupini in bistveno novi adaptivni coni. Neotenija je torej le možnost pojava nove kategorije, ki pa ni nujen.
Toda če se vrnemo na začetek naše razprave o evolucijskih novostih, prav neotenija in drugi pojavi spremembe ontogenetskih regulacijskih mehanizmov močno podpirajo tezo, da je makroevolucija vendarle lahko tudi nekaj drugega kot mikroevolucija. Med obema pa seveda ni nujno ostre meje, tako da lahko značilnosti ene prehajajo v drugo in narobe.
[1] Anageneza pa je v nasprotju s tem spreminjanje znotraj ene same tovrstne veje – kot bomo videli v naslednjem poglavju.
[2] Taksonomija je pač le poskus najprimernejše razvrstitve organizmov v sistem.
[3] Evolucionisti ocenjujejo, da se je to dogajalo precej pogosto.
[4] Ugodna (koadaptirana) kombinacija alelov je na primer AABB, ki se pojavlja v eni populaciji, in aabb, ki se pojavlja v drugi. Hibridi prve filialne generacije imajo kombinacijo AaBb, ki pa lahko pomeni hujše motnje v razvoju ploda ali gametogenezi.
[5] To so raziskovali zlasti pri komarjih.
[6] Tako so na primer raziskovali razmnoževanje trav v bližini rudnikov s težkimi, toksičnimi kovinami. Ugotovili so, da so hibridi med travami, ki so rastle na neobremenjenih tleh in travami adaptiranimi na toksična tla, manj zmogljivi na katerikoli zemlji. Ugotovili so tudi, da imajo trave na nekaterih takih območjih spremenjen čas cvetenja, kar močno podpira reprodukcijsko izolacijo. Eksperimentalno so tudi preverili, da tak spremenjen čas cvetenja ni fiziološka posledica izpostavljenosti težkim kovinam.
[7] In še to orodje je marsikdaj zelo revno, reducirano na primer na nekaj zob, kosti ali lupin.
[8] V angleščini se skupina vrst na isti stopnji organizacije imenuje grade (stopnja).
[9] Zelo podoben primer najdemo pri filogenezi kitov, ki so izšli iz sodoprstih kopitarjev. Po raziskavah iz molekulske biologije so kiti pravzaprav veja teh kopitarjev in so še najbolj v sorodu s prežvekovalci.
[10] Dejansko se genetsko prilagajajo šele populacije, organizmi so kot genotipi tako rekoč nespremenljivi; njihovo prilagajanje je lahko samo fenotipsko.
[11] Vitalizma tu ne bomo posebej obravnavali, ker se je v veliki meri znanstveno diskreditiral že sam. Tako v filozofskem kot v znanstvenem (empiričnem) smislu ga danes močno prekaša moderni organicizem.